^^.M^ 'K.^^ v' f .■■ JX,- ^^-r v>-: .' ^< aS:.-^|l .^'■^^^-^'^^^ .'j?^ ;^ D' H. G. BRONN'S Klassen und Ordiiimgeii des THIER-REICHS, wissenschaftlich dargestellt i n Wo r t und B i 1 d. DRITTER BAND. MOLLUSCA. Von Dr. H. üiuirotli, Professor an der Universität Leipzig. I. Abtheilung: Amphineura und Scaphopoda. Mit Tafel I — XXII und 51 Textfigureii. Leii)zig-. C. F. Winter'sche Verlagshandliing'. 1892 — 1894. I^IL Inhaltsverzeichniss. Seite Vorbemerkung 1 Historische Uebersicht 2 A. Urgeschichtliche Beziehungen 2 B. Von Aristoteles bis gegen das Ende des achtzelinten Jahrhunderts, die Periode des rohen und kaum gegliederten Weichthiersystems 5 C. Die letzten hundert Jahre 19 a. Bis Darwin. Die Periode der anatomischen Gliederung 19 Entwicklung des Molluskensystems auf anatomischer Grundlage .... 20 b. Von Darwin bis zur Gegenwart 60 Nachträge und Stammbäume 92 Literaturübersicht 97 l:!') 240 888 86ß Schriften früherer Jahrhunderte 97 a. Vor 1700 97 b. Von 1700 - 1800 99 Literatur des neunzehnten Jahrhunderts 106 a. Systematische Werke 106 b. Allgemeine Morphologie 109 c. Paläontologie 111 d. Harttheile 111 e. Schalenmessung 113 f. Fang- und Präparationsmethode 114 g. Praktische Verwendung 114 h. Histologie 115 i. Sinneswerkzeuge 115 k. Nervensystem 116 1. Musculatur (Bewegung) 116 m. Blut- und Wassergefässsystem 117 n. Excretion. Generation. Verdauung 118 0. Physiologische Chemie 119 p. Darwinismus, Existenzbedingungen etc 120 q. Lebensgewohnlieiton 121 r. Entwicklung 121 s. Faunen 123 t. Zeitschriften. Bibliographie 127 I. Klasse. Ainpliiiieiira , Wurmmolluskeii 128 Allgemeine Bemerkungen 128 Geschichtlicher Ucberblick 129 Gliederung in Ordnungen 131 I. Ordnung. Aplaeophora 133 Allgemeiner Ueberblick • 134 Literaturübersicht 135 Uebersicht der bekannten Formen 137 A. Morphologie 139 I. Aeussere Körperform 139 II. Integument 143 a. Der Mantel und seine Bedeckung 143 1. Form und Anordnung der Spicula 145 2. Deren chemische Zusammensetzung 148 JV Inhaltsvcrzeirliniss. Seite 3. Farbe der Haut 148 4. Mantelepithel, Bildung der Cuticula und der öpieula . . . 149 «. Epithel 149 ß. Cutieula 150 y. Bildung der Sjäcula 151 5. Sinneswerkzeuge 154 «. Mund- und Stirnschild von Chaetodernia 155 ß. Sinneshorsten 155 y. Farhzellen 155 ö. Stirnhügel 155 f. Dorsoterminales Sinneswerkzeug 156 t,. Sinneskolben in der Cutieula 157 rj. Spicula 157 />. Sinneszollen der Kiemen 158 b. Epithel der Flimmerhühle, Bauchfurche und Bauchfalte, Drüsen . 159 c. Kloakenepithel und Kiemen 160 III. Die Musculatur 162 Histologie 166 IV. Bindegewebe und Schizocoel 167 V. Das Nervensystem 168 Histologie 176 VI. Die Verdauungsorgane 177 a. Die Mundhöhle 178 b. Der Pharynx (Radnla, Speicheldrüsen) 180 c. Der Oesophagus 185 d. Der Mitteldarm 185 e. Der Enddarm 187 VII. Urogenitalapparat (Kreislauf etc.) 188 a. Genitalorgane 189 1. Chaetodernia 189 2. Die Neomeniiden 192 Accessorische Organe 196 b. Excretionsorgane (Byssusdrüse) 198 c. Kreislauf 199 Blutgelasse. Herz 199 Kiemen' 201 Athmung. Blut 202 Blutbildung. Coelom 203 VIII. Pseudometamerien 203 B. Ontogenie 205 C. Verbreitung 207 1. Verticale Verbreitung 207 2. Horizontale Verbreitung 208 8. Paläontologische Verbreitung 212 D. Lebensweise 213 1. Chaetodermatidae 213 2. Neomeniidae 214 a. Ernährung 214 b. Bewegung 217 c. Begattung 218 E. System 219 1. Geschichte des Systems 219 Inlialtsvorzoichniss. V Seite 2. SystematisclierWerth der Körperproportionen umlderOrf^ancderNeomeniidon 220 a. Körpergrösse und -nmriss 220 b. Die Haut 222 c. Die Kiemen 223 d. Die Mundwerkzeuge 228 e. Die Geschlechtsorgane 224 3. Werth der Gruppen 224 4. Das ausfiihrhclie System 22ß n. Ordnung. Polyplacophora 234 Name. Historisches 285 Allgemeiner Ueberblick 236 Literaturübersicht 240 Systematische Vorbemerkung 243 A. Morphologie 244 339 I. Aeussere Körperform 244 339 n. Das Integument 247 a. Die Schale • 247 1. Schalenforni 248 2. Schalenstructur 251 a. Das Articulamentum 251 Schalenhrüche 254 ß. Das Tegmentum 254 b. Der Mantelrand 256 1 Allgemeine Verhältnisse 256 2. Epithel. Cuticula. Drüsen 257 3 Bau der Stacheln 258 4. Bildung der Stacheln 260 5. Die bläschenförmigen GebiMe 261 c. Das übrige Epithel 261 d. Die Sinneswerkzeuge der Haut 262 1. Sinneszellen 262 2. Geruchswerkzeuge 262 339 u. Lage \ind Anordnung 263 ß. Histologie 265 3. Die segmentalen Sinnesorgane 265 ß. Die Aestheten 265 ß. Die Augen 267 1. Verbreitung 267 2. Bau 268 V. Entstehung der Aestheten 269 6. Bedeutung derselben 269 e. Färbung der Haut 271 HI. Die Musculatur 271 341 Histologie 273 IV. Das Nervensystem 274 a. Die gangliösen Stränge und ihre Verbindungen 275 1. Schlundring und Längsstämme 275 2. Commissuren und Connective 276 b. Die peripherischen Nerven 276 c. Die Eingeweidenerven 277 340 d. Histologie 278 yj Lilialtsvorzeiclinif5s. Seite V. Die Verdauiingswerkzeiigc 279 a. Der Pliarynx 279 1. Muskeln und Knorpel 280 2. Mundhöhlunepithol, Geschmac.ksbetiher, Buccaldrüsen . . . 280 3. Subradularorgan 281 4. Eadula 282 1) Oesophagus und Zuckerdrüsen 284 (\ Magen und Lebern 284 a. Anatomisches 284 ß. Histologisches und Physiologisches 286 d. Dünndarm 286 e. Enddarm 287 VI. Die Geschlechtswerkzeuge 287 a Die Geschlechtsdrüse 288 1. Sperma und Spermatogenese 289 2. Ei und Oogenese 289 h. Die Geschlechtswege 290 VII. Die Nieren 290 346 VIII, Herz, Kreislauf, Kiemen, Coelom. Bindegewebe 293 343 a. Das Herz 293 343 b. Gefässe und Lacunen, Kreislauf 294 344 c. Die Kiemen 295 d. Blut und Leibesflüssigkeit 296 e. Schizocoel und Coelom 296 f. Bindegewebe 298 B. Ontogenie 299 348 I. Eiablage und Befruchtung 299 IL Furchung und Keimblätterbildung 300 III. Ausbildung der Larvenform 301 IV. Weiterbildung. Metamorphose 301 C. Verbreitung 306 350 I. Horizontale Verbreitung 306 350 IL Verticale Verbreitung 310 III. Geologische Verbreitung 311 351 D. Lebensweise. Verwerthung 314 353 1. Aufenthalt und Bewegung 314 2. Nahrung. 3. Vermehrung 315 E. System 316 354 I. Frühere Systeme 316 IL Das System von Pilsbry und Thiele 319 Uebersicht über die Amphineuren 329 355 A. Vergleich der Aplacophoren und der Polyplacophoren unter einander .... 329 a. Muthmaassliche Entstehung 329 b. Nahrung, c. Kürperform 330 d. Spicula und Sinne. Cuticula. e. Schale ! . 331 f. Mantelraum und Kiemen, g. Darm 332 h. Nervensystem, i. Kreislauf, k. Genitalorgane. 1. Nephridien 333 m. Coelom , • 334 B. Beziehungen zu anderen Thicrgruppen , 334 Segmentirung 334 Verwandtschaft mit PlattAvürmern, mit Anneliden 335 Muthmaassliche Herleitung der Amphineuren 337 InhaltsvorzL'iehniss. VII Seite Nachträge. Literatur 338 A. Morphologisches 339 I. Fuss. IL Die Kieineuhiihle und ihre Epithelwülstc 339 IIL Die Eingeweidenerven 340 IV. Die Musculatur 341 a. Die ]\Iuskehi der Schale 341 b. Die Muskeln des Fusses 341 c. Die Muskeln des Mantels 343 V. Die Gonade 343 VI. Die Kreislauforgane, a. Das Herz 343 b. Der Kreislauf 344 VII. Die Nieren 346 B. Ontogenetisches 348 C. Verbreitung 350 I. Die horizontale Verbreitung 350 IL Die geologische Verbreitung 351 D. Biologisches. (Färbung. Aufenthalt) 353 E. System 354 F. Schlussbemerkungen 355 II. Klasse. Scaphopoda, (irabfüsser 356 Allgemeine Bemerkungen 357 Name. Geschichtlicher Ueberblick. Stellung im System 360 Eintheilung 365 Literaturübersicht 366 A. Morphologie, i 372 I. Aeusserc Körporform 372 a. Sehalenumriss 372 1. Die Form im Ganzen 372 2. Die Spitze 375 3. Oberfläche. Sculptur. Aufwindung 376 b. Mantel 377 c. Schnauze und Mundlappen 379 d. Tentakelschilder und Tentakel 379 0. Fuss 380 f. Hinterkörper und Mantelhöhlc 382 IL Das Integument 384 a. Die Schale 385 1. Beschaffenheit der Oberfläche 385 2. Das innere Gefüge 386 3. Die Färbung 388 b. Der Mantel 389 Histologie 389 1. Epithel. 2. Drüsen 390 c. Vermuthliche Bildung der Schale 392 d. J\iss. Schnauze. Mundlappen 393 e. Captacula 393 f. Färbung 395 HL Die Musculatur 395 a. Fussmusculatur 396 b. Tentakelmuskeln. Contractiles Bindegewebe 397 c. Musculatur des Mantels und der Leibeswand 398 d. Die Septen 398 e. Die Transversal-, f. Die übrigen Muskeln 399 g. Histoloyie der Muskeln 399 VIII Iiihaltsverüeichniss. Seite IV. Das Nervensystem 400 a. Die Ganglien und ilire Verbindungen 400 b. Die Nerven 402 c. Histologie 403 V. Die Sinneswerkzeuge 404 1. Die Captacula 404 2. Die Otocysten 406 VI. Die Verdauungswerkzeuge 406 a. Mundrohr 407 b Pharynx 407 1. Kiefer 407 2. Subradularorgan 408 3. Easpelapparat 408 c. Oesophagus, d. Magen, e. Leber 411 f. Dünndarm und Kesorption 413 g. Enddarm 414 Vir. Die Geschlechtswerkzeuge 414 a. Die Gonade 415 b. Die Keimstoffe 416 VIII. Die Nieren 418 IX. Kreislauf und Athmung 419 a. Blut. b. Bluträume 420 c. Herz 425 d. Wasserporen 426 e. Athmungswerkzeuge 427 X. Leibeshöhle. Bindegewebe 428 B. Üntogenie 430 I. Eiablage und Befruchtung. Pulzellen 430 IL Entwicklung . 431 a. Bis zum Beginne der Gastrulation 431 b. Bis zur vollen Ausbildung der Larve 433 c. Fuss. Mantel. Darm. Eadula. Fussdriise 484 d. Otocysten und Ncrvencentrcn 435 e. Die übrigen Organe 436 III. Allgemeine Bemerkungen 438 C. Verbreitung 440 I. Horizontale Verbreitung 441 IL ßathymetrische Verbreitung 445 III. Abhängigkeit der Schalenstructur und -färbung von der Verbreitung . . 449 IV. Paläontologische Verbreitung 450 D. Biologie. Verworthung 453 I. Lebensweise 453 IL Passives Verhalten 455 E. Die systematischen Beziehungen 457 I. Anordnung nach verschiedenen Merkmalen 458 a. Die Schale ^ . 458 b. Die Schnauze 460 c. Kadula, Leber, Gonade, d. Fuss 461 IL Phylogenetische Beziehungen der Scaphopoden unter einander .... 461 III. Urform der Scaphopoden 463 IV. Das System 464 V. Das Verhältniss zu den übrigen Mollusken 466 7 Vorbemerkung. Der Zeitpunkt, eine Naturgeschichte der Mollusken zu beginnen, scheint nicht günstig gewählt. Wie der Verfolg der geschichtlichen Ent- wickelung der Malacozoologie darthun wird, sind gerade jetzt vielfach energische Studien im Gange, um das verworrene System der Weichthiere auf anatomischer, ontogenetischer und paläontologischer Grundlage auf- zuhellen, und die Ergebnisse dürften das, was bis jetzt schon erreicht ist, in mehr als einer Hinsicht blos als vorläufigen Nothbehelf unvoll- kommener Erkenntniss hinstellen. — Wer indess ein wenig näher in das reiche Convolut unserer Thiergruppe hineinblickt und die Schwierigkeiten, welche die ungegliederten und der festen morphologischen Anhaltspunkte fast entbehrenden Geschöpfe der definitiven Aufklärung bieten, zu würdigen sucht, dem wird sich die Ueberzeugung aufdrängen, dass auch die jetzige Periode intensiver Weichthierforschung nur vorläufige Abschlüsse herbei- führen kann. Die Abgrenzung der Klassen und Ordnungen scheint wenigstens bereits einigermaassen gefestigt, wenn auch ihre gegenwärtige Abhängigkeit oder Verwandtschaft nichts weniger als ausgemacht ist. Die Ableitung des ganzen Typus von anderen animalischen Wesen oder der einzelnen Gruppen von einander und noch mehr der Ausbau der einzelnen Abtheilungen bis in die Familien und Gattungen hinein wird der Speculation auf lange hinaus ein unerschöpfliches Feld bieten. An- gesichts dieses Thatbestandes haben wir, und hier meine ich im Namen des Herrn Verlegers mitsprechen zu dürfen, geglaubt, die Arbeit nicht länger hinausschieben und das, was während der Fertigstellung an neuen und hoffentlich wichtigen Kesultateu gewonnen wird, für künftige Nach- träge aufsparen zu sollen. Die Molluscoiden sollen, sicherlich unter Zustimmung der Fach- genossen, von anderen HeiTen bearbeitet und dem dritten Bande des Bronn'schen Werkes, um von der ursprünglichen Eintheilung nicht zu sehr abzuweichen, als Supplementband beigegeben werden. Bronn, Klassen des Tliier - Reichs. III. Historische Uebersicht. Die geschichtliche Bedeutung der Weichthiere ist wohl so alt, als die Urgeschichte der Menschheit, und man darf schwanken, oh die allmählich zu Hausthieren herangezüchteten Säuger oder die Mollusken ein älteres Anrecht auf deren Dankbarkeit besitzen. Eine dreifache Gliederung scheint sich dem musternden Auge von selbst darzubieten. Die erste Stufe hat es lediglich mit praktischerNutzniessung zu thun. Sie war die wesentliche Bethätigung der Malacologie im Alterthum. Was etwa von Versuchen wissenschaftlicher Klärung und Anordnung in diese Periode fällt, hat kaum auf dauernden Werth Anspruch oder steht doch so vereinzelt da, dass es bis zum Ausgange des Mittelalters die einzige Leuchte darstellt. Die ersten Jahrhunderte der neueren Zeit sind durch systematische Liebhaberei und Sammlung gekenn- zeichnet. Damit verbindet sich in naturgemässer Anregung schon ein Grad von Wissenschaftlichkeit, soweit die Schalen, die begehrten Gegen- stände der Sammlersehnsucht, beschränkten Aufschluss über die wahren Beziehungen zu geben im Stande sind. Anatomische Fortschritte sind nicht ausgeschlossen, entbehren indess noch durchgreifender Methode und Ausbreitung, die Versuche, den Bau der Thiere aus den einzelnen Ord- nungen und Familien vergleichend zu betrachten, kommen nicht aus den Kinderschuhen heraus. Erst das letzte Säculum brachte auf ana- tomischer Grundlage ein wahrhaft wissenschaftliches System, das allerdings mit fortschreitender Erkenntniss mannichfach gemodelt werden musste. Es befindet sich augenblicklich, wie schon angedeutet, noch im vollen Flusse. A. Urgcscliiclitliclie Beziehungen. » Wohl ist es nicht die reine wissenschaftliche Malacologie, welche bis auf prähistorische Zeiträume zurückgehen darf. Aber es interessirt doch, einigermaassen festzustellen, wie weit der Zeitpunkt zurückliegen mag, in welchem der Mensch von den Mollusken Notiz nahm, um sie dauernd zu beachten. So manche Thiergruppe, wie die kleinen Infusorien und Eäderthiere, beginnt mit ihrem späten Eintritt in die Erkenntniss zu- Historische TJebersicht. 3 gleich ihre Geschichte; andere, in erster Linie die Wirhelthiere, schiehen ihre Beziehungen zum Menschen bis in dessen älteste, noch so dunkel- gTaue Vorzeit zurück. Ihnen stehen darin vielleicht von allen niederen Thieren die Mollusken am nächsten, auch sie haben der ältesten Menschen Aufmerksamkeit erregt und sie zu mannichfacher praktischer Beachtung eingeladen. Es lässt sich das theils aus den auf uns gekommenen Besten, theils aus linguistischen Argumenten folgern. Die ersten deuten vor Allem auf culinarischen Gebrauch zunächst. Wiewohl der Genuss der Auster oder Weinbergschnecke sich noch jetzt in Mitteleuropa einer ziemlichen Ausdehnung erfreut und nament- lich der erstere in immer weitere Kreise einzudringen bestrebt ist, so fällt doch die grossartigste Verwendung der Weichthiere als Nahrungs- mittel in Europa wenigstens in prähistorische Zeiten, und in anderen Erd- theilen, wo sie entsprechend noch fortdauert, ist sie ähnlich mit niedrigeren Stufen der Civilisation verknüpft. Die Kjoekkenmoeddinger in Jütland, jene Muschelhaufen, welche bei einer Dicke von 3 m und einer Breite von 15 — 20 m eine Länge von mehr als 300 m erreichen, galten für alte Meeresbildungen, bis Steenstrup fand, dass sie nur aus den Schalen erwachsener Thiere aufgehäuft sind. Jetzt wissen wir, dass es sich um die üeberreste der Mahlzeiten einer Urbevölkerung handelt; vier Arten bildeten die Grundlage der Ernährung. Ostrea edulis L. Mytilus edulis L. Cardüim edide L. Littorina littorea L. Doch finden sich gelegentlich auch : Venus puUastra Montg. Littorina oUusa L. — aurea Gmelin. Helix nemoralis L. Trigonella plana da Costa. — strigella Drap. Nassa reticulata L. — lapicida L. Buccinum undatum L. Littorina littorea und Cardium sind grösser, als sie jetzt an der be- nachbarten Küste gefunden werden, und die Auster ist gänzlich verschwunden, Zeichen zugleich für die Veränderung der Lebensbedingungen dieser Thiere, namentlich des Salzgehaltes. Eine moderne Parallele zu unseren Kjoekkenmoeddingern bieten die Feuerländer, welche, so wie jene alte dänische Bevölkerung, jetzt ihre Haupternte dem Meere entnehmen und, wie es Darwin auf seiner Welt- umsegelung sah, die üeberreste namentlich von Patclla deaurata und magellanica und Mactra edulis zu grossen Massen an immer denselben Orten anhäufen. Auch auf Australien und Neuseeland sahen frühere Keisende oft grosse Haufen leerer Muschelschalen neben den Wohnungen. Aehnliche prähistorische Kjoekkenmoeddinger finden sich aber an vielen Stellen der Erde, an Frankreichs Westküste beherbergen sie Feuerstein- geräthe; in England sind sie z. Th. nocli jünger, mit den Scherben römischer Thongefässe gemischt. In Portugal liegen sie im Tejothale bei Cabe90 d'Arruda , weit vom heutigen Strande entfernt, denn sie stammen 4 Mollusken. wohl aus der Zeit, als die Tejoebene noch Meeresbucht war. Auch die grönländischen scheinen von hohem Alter zu sein. Die nordameri- kanischen, von Neu-Schottland, New-Jersey, Maine, Massachusetts, Florida, stimmen ganz mit den dänischen üherein. Die des Mississippithaies da- gegen setzen sich aus Süsswassermollusken zusammen, deren dickere Schalen (im Vergleich zu den unserigen) eine gute Erhaltung erlaubten, Paludina integra Say und kräftigen Unionen (Unio Aesopus Green, ano- dontoides Lea, crassus Say, ehenus Lea, gibhosus Barnes, ovatus Say, plicatus Say, j9MS^w?os«s Lea, redus Lam., rugosus Barnes, tnbcrculatiisBa.nie&, undatus und ventrosus Barnes) ; zudem wurden die Thiere im gekochten Zustande genossen. Die brasilianischen Muschelhaufen sind unter dem Namen der Sambuquis bekannt. In Japan untersuchte Siebold ähnliche Massen, die vermuthlich von der Urbevölkerung der Ainos herrührten. Ebenso alt aber, wie der Gebrauch der Mollusken als Nahrungsmittel, ist sicherlich die Anwendung zu mancherlei Werkzeug, Geld oder Schmuck. Die scharfkantige Muschelschale bot sich von selbst als Schneideinstrument dar, und die alten Wohn- und Grabstätten zeigen, dass die Weichthier- schalen in mannichfachster Anordnung als Geschmeide geschätzt oder als Münze verwandt wurden, und dass bereits sehr früh ein ausgedehnter Handel mit oft weither stammenden Schalen herrschen musste. Gelegent- lich werden Avir auf Beispiele stossen. — Der linguistische Beweis geht ebenso weit zurück. Locard Aveist, um zunächst einiger allgemeinen und ältesten Be- ziehungen zu gedenken, in einer gelehrten Abhandlung (Histoire des Mollusques dans l'antiquite) auf die weite Verbreitung der einfachsten Sprachstämme hin, welche auf unsere Thiere Beziehung haben. Die Schnecke heisst im Sanskrit kofastha, von kö^a, das jede Umfassung, Ei, Cocon, Hülle etc. bedeutet. Dazu persisch kükü, Ei, griechisch xoxxog, Kern, xö/Aug^ Schnecke ; lateinisch Cochlea, illyrisch kuka, russisch kukla, cimbrisch cocwy, irisch cochal, catalonisch caragolo, spanisch caracol, französisch escargot. Vielleicht hängt hiermit das arabische karkara, winden, zusammen , und möglicherweise selbst das chinesische kio-ka-la für gewisse Schnecken. Aehnlich lässt sich der Stamm Helix verfolgen. Limax, von dem Begriif des Schleimigen abgeleitet, geht gleichfalls durch viele Sprachen. Griechisch leiuai, französisch limace, portugiesisch lisma, russisch slimaku, polnisch und czechisch slimak, illyrisch slinovaz, italienisch lumaca, lumacha, limaca. Dazu das althochdeutsche lim und slim für Leim und Schleim etc. Concha, griechisch y.öyyji, der Stamm von Conchyliologie, geht auf ^aukha im Sankrit zurück. Buccinum hängt mit dem arabischen und chaldäischen bouka, das heisst Oberschenkel, zusammen, und die Beziehung ergiebt sich aus dem früheren Gebrauch des Femur als Flöte in Tibet. Unser ,, Muschel" hängt mit Muskel, Musculus, i^iiig etc. zusammen. Historische ITobersioht. 5 Die Auster hat eiiio woitvorzweigte Etymologie. In den europäischen Sprachen stimmen die Bezeichnungen überein. Griechisch oaroeüv, lateiniscli ostrea, angelsäclisisch ostra, skandinaviscli ostra, englisch oyster, iriscli oisridli, russisch ustersii, ustritsa, polnisch ostrzyga, czechisch austrye, armenisch osdri. Das alles soll auf die Sanskritwurzel „as, weg- werfen" zurückgehen, und man hat wohl an die Schalen der Kjoekken- moeddinger zu denken. So weisen diese linguistischen Studien auf eine ausserordentlich frühe und allgemeine Bedeutung der Weichthiere für den Menschen und Be- achtung von seiner Seite hin. Die Egypter, trotz sonstiger Entwickelung ihrer geistigen Bestrebungen, kümmerten sich wenig um die Naturwissenschaften, sie verboten ihren Priestern Salz und alles, was vom Meere kommt, zu essen, darunter die Mollusken. Immerhin nahmen sie die Figur einer Nacktschnecke in ihre Hieroglyphen auf, wenigstens deutet der Umstand, wie ein gestrecktes, schwach gebogenes Thier mit zwei Hörnchen am VordeiTand über einen Zweig kriecht, mehr auf eine Nacktschnecke als auf die Hornviper. Eine oder zwei Zeichen scheinen auf Cephalopoden, Sepia etwa, bezogen werden zu müssen. Aus der Bibel lassen sich kaum Fortschritte in der Weichthierkunde constatiren. Im Gegentheil, Moses erweiterte die ägyptische Priesterregel und verbot den Juden den Genuss der Weichthiere schlechthin. Was sonst von Purpur, Perlen, Byssusgewebe u. dergi. erwähnt wird, lässt sich kaum zu irgend einer systematischen Gruppirung verwerthen. B. Von Aristoteles l)is gegen das Ende des aclitzelmten Jalirlninderts, die Periode des rohen und kaum gegliederten Weichthiersystems. Die erste und sehr lange historische Periode der Malacologie lässt sich wohl am besten durch das mangelnde Verständniss für die natürliche Zusammengehörigkeit der Weichthiere sowie für jede eingehendere Gliederung des Molluskensystems charakteri- siren. Auf der einen Seite fehlt durchweg eine auch nur einigermaassen genügende Abgrenzung gegen die übrigen Wirbellosen, auf der anderen kommt kein einziger Autor zu einem Einblick und einer Sichtung, die über die allgemeinen Klassen hinausginge und sich bleibender Aner- kennung hätte erfreuen können. Selbst die Zerlegung der Weichthiere in ihre Klassen ist nur ganz allmählich auf deren richtigen Umfang und Inhalt zurückgeführt. — Die eigentlich wissenschaftliche Malacozoologie setzt mit dem grossen Stagyrioten ein. Den Homer und die ganze schön- geistige , historische und forensische Literatur der Griechen zu diu'ch- stöbern, würde sich für den Conchyliologeu kaum lohnen. Wohl ergiebt sich eine Menge von aussenstehenden Einzeldateu, die bei einem mit den Meereserzeugnissen so vertrauten und für Naturauffassung so begabten Volke sich von selbst verstehen. Aber die Naturhistorie kann daraus um 6 Mollusken. SO weniger Nutzen ziehen, als die Griechen, die mit allen ihren nutzbaren Mollusken sehr wohl vertraut waren und ihnen zum guten Theil dauernde Namen gegeben haben, mit keinem Schritt über die von Aristoteles ge- gebenen Grundlagen hinausgegangen sind, im Gegentheil das von ihm Errungene eher wieder preisgegeben haben. Aristoteles wandte seine vielseitigen Studien auch dem Bau und der Lebensweise der Mollusken zu, von denen er bei seinen ausgebreiteten Hilfsmitteln eine ganze Keihe untersuchte, oder von deren Gewohnheiten er durch seine Sammler Kunde erhielt. Und wenn er dabei die Be- ziehungen zu anderen Thieren und ihre eigene gegenseitige Verwandt- schaft nicht ausser Acht liess, so war doch das ihm vorliegende Material noch nicht umfangreich genug, um ein ausführliches oder klar durch- greifendes System geben zu können. Auch war ihm die Classification zweifellos ein Gegenstand von untergeordneter Bedeutung und wurde ihm, so wie sie ausgefallen ist, mehr als Handhabe für bequeme Schilderung aufgezwungen, denn von ihm erfunden, um dem Ausdrucke der Ergebnisse seiner Forschungen einen gewissen Grad von Methode und Verallgemeinerung geben zu können. Zweifellos ist er der Schöpfer der Malacologie, da er den Ausdruck f.iccläxia in die Wissenschaft einführte. Aber wie es das Schicksal der Mollusken bis in die neueste Zeit gewesen ist, in einem fortdauernd wechselnden und unsicheren Umfange genommen zu werden, so würde die Malacologie im ursprünglichsten Sinne blos die Cephalo- podeu zum Gegenstand haben. Aristoteles ist sich auch nicht bewusst geworden, dass die allerdings weit höher entwickelten Tintenfische mit den Schnecken und Muscheln zusammengehören, denn er schaltet durch- weg die Malacostraca, d. h. die Krebse zwischen beide Gruppen ein. Gleichwohl kann man sein System, unter Weglassung der Kruster, gelten lassen. Er rechnet die Weichthiere den ävai^ia zu (die Unterscheidung in Wirbelthiere und Wirbellose ist erst jüngeren Datums) und theilt sie in Nackte, ualdy.ia, d. h. Kopffüsser, und Beschalte, oarQcr/.üÖtgfxa. Die letzteren zerfallen wieder in Ein- und Zweischaler, uovodvga und öl&vQa. Die dazu verschiedentlich genannten Tethyes können wohl nach moderner Auffassung kaum noch hergerechnet werden, da sie die Ascidien be- deuten; historisch sind sie heranzuziehen. Man muss anerkennen, dass das System, so nahe liegend es war, ebenso klar als einfach ist und dass die Ausscheidung der nackten Formen von den beschälten, so ober- flächlich sie auf den ersten Blick erscheint, doch mit einer der grössten Schwierigkeiten der gesammten Malacologie zusammenhängt. Denn bis in die neueste Zeit bildet die richtige Schätzung der Beziehungen, in welchen die nackten Formen zu den beschälten stehen, einen Gegenstand lebhaftester Controverse, bei den Cephalopoden sowohl als bei vielen Schnecken; es mag nur an das Verhältniss der achtarmigen Tintenfische zu den Ammoniten, oder an die Stellung der Arioniden, Testacelliden, Limaeiden, Vaginuliden, Onchidien u. a. erinnert sein, und wir haben oft Historische Uebprsicht. 7 genug- auf diese Dingo ZAirückzukommen. Das Hauptverdionst des Aristoteles liegt auch keineswegs in jener oberflächlichen und gewisser- maassen selbstverständlichen Classificirung, sondern in der eingehenden Schilderung der einzelnen Gruppen. Vor allem hat er uns eine Natur- geschichte der Ceplialopoden hinterlassen von relativ hohem inneren Werthe. Als in unserem Jahrhundert eine der überraschendsten und tief- greifendsten Entdeckungen, die der Hectocotylie , die Zoologen in Auf- regung versetzte, da war man erstaunt genug, in der Geschichte der capi- talen Thatsache mit U eher springung der gesammten Zwischenliteratur auf den grossen Griechen zurückgreifen zu müssen, der vom hectocotylisirten Arme des Männchens nach einer Stelle im fünften Buch seiner Natur- gescliichte der Thiere (Cap. 5) schon Kunde gehabt hat. Sie lautet: (l^acfi ÖS Tivsg xal rov ci()oevcc s'/sip cd^oicödeg ri h> utä tojv TC?.ey.Tav(öv, ^v /} dvo ai fieyKTTai. xoTvlijÖoi'eg elaiv. eivca öe ro rniovrov wanso vevowSsg fie/ot etg uidrp' ti)v 7tIsxtc<V)jv tiooc Ttsrfvxog, ÜTiav t slacicpiivai slg TOV uv'/.Ti]oa T)jg x^^ijlsiag. Er beschreibt Eumpf, Kopf, Augen und Arme oder Füsse, giebt die acht Arme der Octopoden und die zwei überzähligen der Decapoden an, schildert die verschiedene Stellung der Saugnäpfe und den abweichenden Gebrauch dieser Arme, er kennt den Trichter und seine Bedeutung für die Entleerung des Wassers, der Fäces und der Tinte. Von der Anatomie werden der Mund, die Radula, der Darm und Magen geschildert, beim Calmar als doppelt. Der Tintenbeutel, die Kiemen, das Hirn mit seiner Knorpelkapsel, der Sepienschulp, das Schwert des Calmar, die Geschlechts- werkzeuge werden beachtet, die Copula, die Verschiedenheit des Laichs von Sepia, Odopus und Loligo beschrieben, die Sinneswahrnehmungen aus der Anatomie und Experimenten abgeleitet, die Gewohnheit der Octopoden, Schalenreste und Fischgräten vor ihrem Schlupfwinkel anzuhäufen, ge- schildert. Neun Arten werden aufgezählt, deren Namen sich zum guten Theil bis jetzt erhalten haben, so Sl^fjTtia, Tsvi^ ig = Sepia und Calmar, Ho 'Av TT sg= Odopus, 'E?.sScüv}], Navrilog =Ärgonauta u. a. Von letzteren wird bereits der lockere Zusammenhang zwischen Schale und Thier und die Möglichkeit einer Loslösung, die man nachher wieder vergass, angegeben. Andererseits findet sich bereits der so lange gehegte Irrthum, wonach die beiden Schalenarme als Segel benutzt werden. Weniger ausführlich sind die Schilderimgen der Schnecken und Muscheln, von denen je sieben namhaft gemacht sind, zum Theil mit anatomischen und biologischen Bemerkungen. So kannte er schon die Schwimmbewegungen der Kammmuscheln, die öfters aus den Netzen wieder entwichen, ihre Lichtempfindlichkeit, die sie bei Annäherung des Fingers die Schale schliessen lässt u. s. w. — Es ist bekannt genug, dass die Nachfolger die vom Meister über- nommenen Kenntnisse in keiner Weise vernünftig erweitert haben. Theo- phrastus war kein Malacolog. Und was andere zufügten, waren meist Fabeln und Märchen oder wunderliche Beiträs-e zur antiken Materia medica. 8 Mollusken. Es lohnt kaum, Wahrheit und Dichtung, namentlich bei Plinius, weiter sondern zu wollen. Vielmehr bleibt nichts übrig, als eine ganze Reihe von Jahrhunderten einfach zu überschlagen, in denen die biologischen Wissenschaften brach lagen. Und auch als nachher die Wiedererschliessung der Antike alle edleren Bestrebungen von neuem belebte, beschränkte man sich zunächst auch hier auf das Studium der Alten und die Wiedergabe ihrer Errungenschaften und ihrer Märchen. Was Plinius von den Polypen erzählt, geht gemäss der Natur dieses Compilators selten über den Aristoteles hinaus. Der Calmar soll sich über das Wasser erheben und fliegen (9, 29, 45). Der Polyp schiebt ein Steinchen zwischen die Schalen der Muschel, um sich ihrer zu bemächtigen (ein Zug hoher Intelligenz, der in neuerer Zeit bestätigt wird). Es wird ein Eiesenpolyp erwähnt, der — eine phantastische Ausschmückung — Salzfische stahl und schliesslich erschlagen wurde. Der Kopf glich einer Tonne, die dreissig Fuss langen Arme hatten Saugnäpfe wie Waschbecken, die Reste, die dem Lucullus gezeigt wurden, wogen noch 7 Centner. Oppian (de piscat. 2, v. 456, 4, v. 147) erwähnt den Pang der Weibchen mit Hilfe gefesselter Männchen. Aelian (S. 48) erklärt den Biss des Tintenfisches für giftig. Die Schnecken kommen, wie die Muscheln, nur in wirthschaftlicher Hinsicht in Präge. Palladius (de re rust. I, 35) giebt als Mittel zur Vertilgung der Ackerschnecken den Abgang der Oelpressen oder Russ an. Die Weinbergschnecke wurde von den Römern in besonderen Coch- learien gezüchtet, die von Varro (de re rust. 3, 14) geschildert werden, so wie die Mästung mit Most und Mehl. Plinius (9, 56, 82) führt die Erfindung auf Pulvius Lupinus zurück, der kurz vor dem Bürgerkriege gegen Pompejus die ersten Cochlearien anlegte. Die Aplysia wird von Plinius (32, 1, 3) für giftig erklärt, besonders anzuwenden beim weiblichen Geschlecht. Die Purpurschnecken, von denen Aristoteles nur Deckel, Carni- vorie, Färbung angiebt, finden reichere Beachtung in Bezug auf ihre Nutzanwendung. Marti al (13, 87) erwähnt, dass Murex zum Färben wie zum Essen tauge. Alexander der Grosse fand nach Plutarch (de vita Alex. 36) bei der Eroberung von Susa u. a. 5000 Talente hermionischen Purpurs, der 190 Jahre aufbewahrt und gleichwohl noch ganz glänzend war. Die bekannte Geschichte von der Entdeckung des Purpurs durch einen Hund hat Cassiodorus aufbewahrt (Variae epistolae 1, 2). Die Auster wurde im Lucriner See gezüchtet. Oppian lässt sie allerdings (1. c. v. 762) aus Schlamm entstehn. Die Perlen entstehn nach Plinius (9, 35, 54) durch Thautröpfchen, die ins Wasser fallen und von den Muscheln aufgefangen werden; nach Aelian (10, 13), wenn der Blitz in die Muscheln leuchtet. Nach dem letzteren (3, 29) hat die Symbiose der Pinna mit dem Pinnotheres den Zweck, die Beute anzulocken. Besser ist Plinius' Mittheilung (9, 61, 87) Historische Ucbersicht. 9 vom Leiicliten clor Pholaden, dass selbst noch die einzeln herabfallenden Tropfen die Phosphorescenz zeigen. — Im Ausgang des Mittelalters taucht ein Moment auf, (his gerade bei den Weichthieren einige Würdigung verdient, die Anlegung von Privat- sammlungen und Museen. Ohne diese könnte man getrost die Zeit bis zur Mitte des siebzehnten Jahrhunderts etwa unmittelbar die aristotelische nennen. Mögen es zunächst die Apotheker gewesen sein, die ihre Curiosi- täten als Keclame für das neugierige Publikum benutzten (das erste wirk- liche Museum soll Conrad Gesner oder Aldrovandi besessen haben), man wird die so häufig von der Wissenschaft scheel angesehenen und als Dilettantismus verachteten SchalencoUectionen nicht unterschätzen dürfen. Wiewohl so manchmal Eitelkeit und wohlhabende Liebhaberei mein- Antheil an ihrer Anhäufung hatten, als wirkliche Zoologie, so knüpften sich doch bis in die neueste Zeit gewaltig viele Fortschritte der Malacologie an diese zum Theil oberflächlichen Bestrebungen der Conchyliologie. Die Wissenschaft hatte kaum ein besseres Mittel, sich die Eeichthümer des Privatkapitals dienstbar zu machen, als diese Liebhaberei der Dilettanten. Die besten Grundlagen für spätere Staatsmuseen wie für die Ausdehnung der Conchyliologie haben im vorigen Jahrhundert die herrlichen Cabinete gekrönter Häupter und berühmter Liebhaber geschaffen. Aber die Be- deutung der Schalensammlungen geht viel weiter. Die Paläontologie, an- fangs vorwiegend, noch jetzt, wie die Bezeichnung „Leitmuscheln" sagt, zum guten Theil auf die Weichthiere basirt, hantiert fast allein mit den Gehäusen. Die Zoogeographie arbeitet viel sicherer mit den haltbareren Schalen. Und die kostbaren Folianten , in denen sie abgebildet wurden, waren immer die besten Wegweiser zur Orientirung. So bildeten die Schalenschätze das Eohmaterial, aus dem die Hand der construirendeu Wissenschaft das systematische Gebäude aufbaute. Allmählich haben sich die Staats- und Universitätssammlungen daraus entwickelt. In der Ge- schichte der Malacologie halten sich das Interesse für die Schalen und das Studium ihrer Thiere reichlich die Waage. Zuerst gelangten die Museen in Deutschland und Italien zur Blüthe, bald standen Engländer, Schotten und Franzosen nicht nach; den thätigsten Luxus aber entfalteten die durch ihre colonialen Unternehmungen zu Wohlstand und weitem Blick gelangten Holländer; erzählt doch Rumphius in der Vorrede zur ,,Amboinschen Earitätkammer", dass er für eine der darin abgebildeten Schalen {ßcalaria pretiosa) nicht weniger als fünfhundert holländische Gulden gezahlt habe. Gelegentlich sind die Preise, — für seltene Conus- Arten z. B. — , noch weit höher gestiegen. Im ganzen haben die Mollusken dieselbe EoUe gespielt in der Geschichte der Zoologie wie die Insekten. Aber ihre solidere Schönheit hatte noch höhere Anziehungskraft. Es ist in der Natur der Sache begründet, dass bei den Kerfen, deren Hart- theile die Gestalt des ganzen Thieres wiedergeben, die wissenschaftliche Erkenntniss schneller fortschritt , als bei den Weichthieren, deren Hart- theile sich im wesentlichen auf den Mantel beschränken. Aber auf der 10 MuUuslieii. Hand liegt's, dass ein erfolgreiches Anhäufen von Schalensammlungen in unmittelbarer Abhängigkeit steht vom jeweiligen Standpunkte der wissen- schaftlichen Malacologie. Von literarischen Erscheinungen des Mittelalters verdient kaum eine Erwähnung. Die Folianten des gelehrten Albertus Magnus aus dem dreizehnten Jahrhundert behandeln die Weichthiere ganz wie Plinius, ebenso Vincent ins aus dem fünfzehnten, ähnlich eine Reihe unterein- ander in Connex stehender Werke aus dem sechzehnten und dem An- fange des nächsten. Conrad Gressner's Liber IV, qui est de Piscium et aquatilium animantium natura (1560), welches die Testaceen in Conchae und Cochleae und die letzteren nach dem Aufenthalte in CocUeae marinae, fluviatiles und terrestres theilt, enthält zugleich die Abhandlungen von Wilhelm Rondelet und Peter Belou. Belo (nach der lateinischen Bezeichnung Belle — Petri Belloni de aquatilibus libri duo 1553) bildet im zweiten Buch eine Anzahl nackter Cephalopoden ab, darauf Actinien, Krebse, dann Ärgonauta, und zwar an der Oberfläche segelnd, mit den gewöhnlichen Armen und einem eigenthümlichen kleinen Segel, welches wahrscheinlich nach einem Exemplar, dessen verbreiterte Arme in die Schale gesteckt waren, gezeichnet ist. Dann Nautilus und Dolium (ebenfalls als Nautilus), — Seeigel und Seesterne — Lepas (d. h. Patella), Haliotis (als Patella), Baianus, der Abbildung nach wohl Cardita, vielleicht eine der verhängnissvollen Ursachen für die spätere Verwirrung, endlich zahlreiche Muscheln und Schnecken. Das Ganze ein wenig geklärtes Convolut, aber, wie auch G essner 's Werk, durch die Holzschnitte einen Fortschritt bekundend. Es war schon von Bedeutung, dass W o tt o n 1552 auf Aristoteles zurückging und die blutlosen Thiere von den blutführenden, also die Testaceen von den Fischen schied. Den gleichen Gegenstand behandelt in ähnlicher Form Ulysses Aldrovandi, in vier Büchern, die 1606 nach seinem Tode erschienen, ,,de reliquis animalibus exsanguibus, nempe de Mollibus, Custraceis, Testaceis et Zoophytis". Die Mollia sind Aristoteles ualdy.ia, die Tintenfische, denen der Lepus marinus, Aplysia, angeschlossen ist, mit vielen Figuren; dann kommen die Krebse und nachher erst Muscheln, schliesslich Schneckenschalen. Die Kenntniss der Aplysia musste den Kennern der Alten um so mehr am Herzen liegen, als sie in keiner Hexenküche römischer Giftmischerinnen fehlen durfte. Sie hat auch für die Wissenschaft ihre Bedeutung bewahrt (s. u. Bohadsch). Ihre ver- fehlte Stellung erklärt sich leicht aus dem grossen Leibesumfänge ohne äusserlich hervortretende Schale. F ab ins Columna (minus cognitarum plantarum prima et secunda pars. Purpura; et aliorum aquatilium observationes , Rom 1616) stellte Janthina mit Thier und l^loss allerdings noch in roher Figur dar. Tcthys und eine Doris werden als Lepus marinus beschrieben, dazu die Schale von Carinaria, sowie Schnecken und Muscheln. Historische Tl^cbcrsiclit. H Mit Iiolländischem Gcldo ist J o a n n e s J o n s t o ii u s ' schi^iier P'olio- l>aii(l (Historia naturalis de piscibiis et cetis^ Amsterdam 1657) ausge- stattet. Der Inhalt aber zeigt mancherlei Rückschritt, denn der „Sechas" ist eine allegorisirte Doris und die „Cochlea sarmotica^'- eine unmögliche Schnecke mit Geweih, Vorderbeinen u. dergl. m. Sehr bedeutsame Fortschritte, stärker als je in gleicher Zeit verlier, machte die Malacologie um die Wende des siebzehnten Jahrhunderts. In der That setzen hier die wahren Nachfolger und Erweiterer des Aristoteles ein. Zwar ist zunächst eines Werkes zu gedenken, das noch im wesentlichen auf Erweiterung hergebrachter Schulmeinuugen hinausläuft, aber doch durch eine sehr rege, wenn auch meist sehr ge- lehrte Fragestellung, zu weiterer Forschung anregt. Es ist das des Jesuiten Bonanni Recreatio mentis et oculi in observatione animalium testaceorum. Er ist sich bewusst, weit über seinen Vorgängern zu stehen, tritt für den Werth des Schalenstudiums als einer vernünftigen und zweck- mässigen Beschäftigung ein, erörtert ihre Entstehung, ihre Form und Farbe, ihren Nutzen, beschreibt dann die einzelnen Schalen und fügt das Herkommen bei. Im dritten Theile legt er etwa 40 Problemata oder schwierige Fragen vor „und fügt dem Dunklen und Zweifelhaften, wie Johnston sich ausdrückt, ein Argumentum bei, wodurch ein Strahl der Wahrheit auf sie gerichtet und sie dem Auge des Geistes sichtbar ge- macht werden sollen". Er zeigt, dass die Perlen weder aus Thautropfen entstelm noch die Jungen der Muschel, wohl aber eine Krankheit der- selben bedeuten. Er erklärt, wie es komme, dass die Schale, ans Ohr gehalten, nach der heimatlichen See zu klagen scheine, erörtert, warum es mehr Arten im Meere als auf dem Lande gebe, warum besonders der indische Ocean reich sei, warum die Farben, denen das Blau fehlt, blos äusserlich sitzen, warum die Gliedmaassen nicht ausgebildet sind u. dgl., wobei die Fragen immer verfänglicher werden und sich ins rein Märchen- hafte oder Philologische verlieren. Beweis genug, dass der Autor, der immerhin neue Speculationen vorbringt, deren Lösung weniger auf dem neu zu erschliessenden Pfade der naturwissenschaftlichen Untersuchung und Beobachtung, als auf dem althergebrachter Schulweisheit anstrebt. Seine Fragen sind solche, dass ihre Beantwortung einfach ausser dem Bereiche der Möglichkeit lag; daher denn die Erörterungen unnütz und scholastisch erscheinen. Wundervoll stechen von dieser veralteten Manier die Leistungen ab, wie sie in Holland, England und Frankreich zu gleicher Zeit ins Werk gesetzt werden, Leistungen, die auf unmittelbarer Beobachtung, anatomischer und physiologischer Forschung und auf dem Gebrauche des allmählich in Aufnahme gekommenen Mikroskopes beruhen. In Holland sind es Leeuvenhoek und Swammerdam, in England List er, in Frankreich Eeaumur, die sich der lebendigen Natur zuwenden und dadurch die Zoologie beinahe in jedem Jahre mehr fördern, als vorher die classischen Discussionen je eines Jahrhunderts. Swammerdam gab die Anatomie 12 Mollusken. der Sepia officinalis, mehrerer Vorderkiemer, von Limax und Hclix nebst bio- logischen Skizzen von der Begattung. Auch von Kedi rührt aus dieser Zeit eine Zergliederung des Limax fnaxhnus her. Er zeichnet bereits die sechs Darmschenkel richtig und giebt Bilder von den Genitalorganen und selbst von der Copula. Ebenso verdient die Epistel des Marseiller Abtes Felix auMalpighi de ovis cochlearum (von 1694) Erwähnung, da darin die Entwickelung der Weinbergschnecken im Ei, so weit sie die Schale betrifft, ganz gut dargestellt ist; weniger ist allerdings die Abbildung der Clenitalien derselben Schnecke vw loben. Etwas früher fällt die Anatomie der Auster von Willis und die der Miessmuschel von Hey de (1683). Der eigentliche und epochemachende Malacologe dieser Epoche bleibt Lister, der, als Leibarzt der Königin Anna, in der wissenschaftlichen Beschäftigung mit den Weichthieren seine Erholung suchte, ein ächter Naturforscher. In der Müsse späterer Jahre widmet er sich ihnen mit neuem Eifer und prüft mit Freude die Zeichnungen, welche seine Töchter Susanna und Anna unter seinen Augen und nach seinen Anweisungen und Zerlegungen zu Papier bringen. Seine Vorzüge liegen neben seinem Fleiss in seiner Methode. Er beobachtet und zergliedert. Er giebt eine Reihe von Speciesdarstellungen, mit vielen neuen biologischen Bemerkungen, er bringt die erste Local- fauna, indem er die Arten seines Heimatlandes zusammenstellt; dazu die anatomischen und physiologischen Thatsachen. Er war sich klar, dass der Bau der Thiere, nicht der Schalen, die Grundlage für das System abgeben müsse, wenn er auch noch nicht darüber hinauskam, die Ein- theilung der Schnecken und Muscheln vorläufig nach den Fundorten, bez. dem Medium, in dem sie leben, zu macheu. Seine reichen Tafeln sind noch immer wegen ihrer Genauigkeit und Naturwahrheit beachtens- werth, auch enthalten sie Petrefacten mit. Er wollte nach Herausgabe des grossen Kupferwerkes einen Vertreter jeder einzelnen Familie ana- tomisch bearbeiten, jedenfalls bei dem damaligen Stande der Naturwissen- schaften ein ebenso klares als hohes Ziel. Seine leidende Gesundheit gestattete ihm nur, die terrestrischen Weg- und Schnirkelschnecken, einige Süsswasser- I?ir&mes, eine oder zwei Buccina des Meeres und einen Theil der Zweischaler zu seciren. — Ray, nebst dem Baseler Härder (1679) der Entdecker des Hermaphroditismus bei den Pulmonaten , war ein Freund Lister 's, der Schotte Sibbald, der die Geschichte der heimischen Natiu-objecte schrieb, sein Correspondent. Dessen conchyliologische Be- strebungen erhellen aus seinem Actuarium Musei Balfouriani, d. h. der Beschreibung von Balfour 's Sammlung, die dieser der Universität Edin- burg vermachte. Gleichzeitige Bestrebungen sind die von Petiver und Sloane, ebenfalls hervorragenden Sammlern. Um die Bildung der Schale scheint List er sich weniger gekümmert zu haben. Hier setzt Reaumur ein, und zwar nicht nach der abgelebten Methode blossen Raisomiements, sondern mit Hilfe des Experiments. Er Historische Uebnrsiolit. 13 nahm zumeist TMiccs, setzte aber auch fiuviatile und marine Schnecken und Muscheln in Becken, in denen sie mit frischem Wasser fortdauernd versorgt wurden. So wurde die Secretion der Schale vom Mantel, die Zufügung der Anwachsstreifen und neuen Kalkschichten, die Neubildung verlorener Theile erwiesen. Weniger abhängig von diesen wahrhaft wissenschaftlichen Studien sind die Anstrengungen, allmählich ein brauchbares System, wo nicht der Malacologie , so doch wenigstens der Conchyliologie aufzustellen. Sie knüpfen sich naturgemäss mehr an die Collectionen, deren Bedeutung wir gewürdigt haben. Wotton (s. o.) soll der erste gewesen sein, der in seinem Werke (de differentiis animalium) dem Bedürfniss einer syste- matischen Anordnung Ausdruck gegeben hat. Walter Charleton, Leib- arzt des Königs Karl IL von England, kann nach seinem Onomasticon zooicon, plerorumque animalium diflferentias . . . exponens, mit Sicherheit als systematischer Conchyliologe aufgeführt werden, wenn er auch noch die Wegschnecken unter die fusslosen Insekten setzt, die übrigen in weiche und beschalte theilt und unter den ersten Sepia und Ä^dysia neben ein- ander figuriren lässt. Der Kieler Professor der Pharmacie Joh. Dan. Major, der eine neue Ausgabe von Fabius Columna's opusculum de Purpura besorgte , fügte dieser ein System bei, das sich indess blos auf die von Columna beobachteten Schalen bezog und auch nicht praktisch genug war, um allgemeinen Anklang zu finden. Er hat allerdings zuerst die Uni- und Multivalven, die Ein- und Vielschaler unterschieden und Bivalven den letzteren untergeordnet. Die Systeme des achtzehnten Jahrhunderts verdienen ebensowenig dauernd Beachtung, insofern sie höchstens als Vorläufer gelten können zu Linne's Alles beherrschender Classification. Rumph's oben genannte Raritätkammer (1711) zeichnet sich durch die Masse neuen Materials aus (u. a. ist das Thier vom Nautilus abgebildet!), weniger durch die Systematik. Zu den drei in dieser Hinsicht erwähnten Autoren Bonanni, Sibbald, Lister wären etwa Car. Nie. Lange, Hebenstreit, Klein, Dezallier d'Argen- ville hinzuzufügen, Namen, die wohl längere active Geltung behalten hätten, wenn sie nicht von Linne's Autorität rasch in den Schatten gestellt wären. Lange stellt 1722 drei Abtheilungen von Meeres -Testaceen auf, Testacea marina uuivalvia non turbinata, Cochleae marinae und Conchae marinae, mit weiterer Gliederung. Heben streit zerlegt 1728 die Uni- valvien in irregularia und regularia und nimmt unter den letzteren wieder fünf Abtheilungen an nach der Art des Gewindes. Klein folgt 1753 wieder fast ganz dem Aristoteles, wenn auch unter anderen Namen. Er unterscheidet: I. Cochlides. 1. C. simplices s. ex una testae circumvolutione constantes. 2. C. compositae s. ex duabus circumvolutionibes constantes. 14 Mollusken. IL Conchae. 1. moüoconchae. 2. diconcliae. 3. polyconchae. Den grössten Erfolg unter ihnen hatte d'Argenville, dessen Con- chyliologie 1780 die dritte, von Ms. de Favanne de Montcervelle pere et fils besorgte Auflage erlebte, zwei dicke Quartbände Text und einer Tafeln. Der erste Band beschäftigt sich ausführlich mit biologischen Fragen, Fortpflanzung, Wachsthum, Farben, Bewegung, Lebensweise u. dgl., allerdings noch immer in scholastischer Manier an die Alten anknüpfend. Die fossilen finden ausführliche Berücksichtigung, wie die Eintheilung in Coquillages de mer, d'eau douce, teiTestres et fossiles zur Genüge dar- thut. Der Schluss des letzten Bandes bringt auch etwas Anatomie, noch mehr aber Darstellungen von Thieren, mit guter Wiedergabe von Epi- podien etc. Der wissenschaftliche Werth des Systems ist freilich noch gering genug, die ersten vier Familien sind z. B. Patella, Haliotis, Denfalium {Tub'uli marini), Nautilus. Unter den Multivalven figuriren Chiton, Echiniden, Balanen, Pholaden etc. in friedlicher Eintracht. — Es fragt sich, inwieweit das Systema naturae für die grossen Ab- theilungen der Mollusken einen Fortschritt bedeutet, von dem ungeheuren Werth der Doppelbenennung, die für alle Lebewesen gilt, selbstverständ- lich abgesehen. Die nackten Formen stehen in der Ordnung Mollusca in bewundernswerther Unordnung zwischen strahligen Pflanzenthieren, Eingel- würmern, Parasiten und Echinodermen, worin man z. Th. einen Eück- schritt gegen die Vorläufer erblicken kann. Man vergleiche nur die Keihenfolge der Gattungen in der zweiten Ordnung der Würmer, die als Mollusca bezeichnet wird: Limax, Laplysia, Doris, A2)lirodite, Nereis, Äscidia, Actinia, Tethys, Holothuria, Terehella, Triton, Lernaea, Scyllaea, Clio, Sepia, Medusa, Asterias, Echinus. Die Beschreibung von Doris zeigt, worauf erst kürzlich E. Berg h hingewiesen hat, dassLinne damals noch Mund und After mit einander verwechselte. Die Petrefacten sind schlechtweg dem Regnum lapideum einverleibt. Bei der grossen Umarbeitung und Erweiterung, welche das System in den verschiedenen Auflagen, bis zu der dreizehnten, von Gmelin be- sorgten erlebte, mag es gut sein, wenigstens die erste und letzte zu ver- gleichen. (Die nähere Beschäftigung mit den Weichthieren geht von der zehnten an.) Die Weichthiere fallen durchweg den Vermes zu. Aber in der ersten Auflage steht Limax mit allerlei Würmern unter den Reptilia nuda. Dann kommen die Testaceen und zwar mit der Eintheilung Cochleae, „testa univalvis, spiralis, unilocularis", d. h. die gewundenen Gehäuseschnecken in 16 Gattungen, — Nautiltis, „testa univalvis, spiralis, multilocularis", Nautilus, Orthoceros, Lituus, Gypsaea, Haliotis, Patella, Dentalium, Concha, — „testa bivalvis", d. h. die Muscheln, — Lepas, „testa multivalvis", d. h. die Cirrhipedier. Die Zoophyten umfassen nebst Echinodermen, Tunicaten u. a. die Sepien, „corpus Historisehü Uebersiclit. 15 oblongum, interne osseum, anterius octo artubus donatum", d. h. die acht- armigen Tintenfische. Die ausführliche dreizehnte Auflage, der zudem eine gute Literatur- übersicht beigegeben ist, zeigt eine ganz riesige Klärung, wie sie wohl selten ein Autor au seinem Material zu Wege gebracht hat. Die Vermes zerfallen in Intestina, Mollusca, Testacea, Zooj)hpta. Die Mollusca schliessen unter Würmern und Medusen die nackten Weichthiere mit ein, wenn auch noch wenig geordnet, nämlich: a. Pinna mobili ad abdomen vel caudam: PterotracJiea. b. Corpore pertuso foraminulo laterali: Liniax, Aplpsia, Doris, Tethis. c. Corpore brachiato: Triton, Sepia, Clio, Loharia, Lernaea, Scyllaea, Glaucus, — eine Gruppe, die nur noch durch allen Mangel des morphologischen Verständnisses für die verschiedenen Anhänge zu- sammengehalten wird. Die Testaceen gliedern sich in: A. Multivalvia: Chiton, Lepas, Pholas. B. Bivalvia: Muscheln. C. ünivalvia: a. Spira regulari: Schnecken. b. Sine spira regulari: Patella, Dentalimn, Serpula, Teredo, Sahella. Die Bivalven sind naturgemäss am besten abgeschlossen, aber unter den Schnecken oder Univalven figurireu Nautilus einerseits, andererseits Teredo und Bentaliimi neben Serpida und Sahella. Unter Btdla sind die Physen einbezogen. Helix steht zwischen Turho und Nerita u. s. w. „Der Vorzug dieses Systems liegt in seiner Einfachheit, in der regelmässigen Unterordnung seiner Theile, in dem bewundernswerthen Scharfsinn, womit die Familien und Sippen begrenzt sind, in der Aufstellung festerer Charaktere für diese und in der klaren bestimmten Weise, in welcher sie angewendet werden, in der Angemessenheit seiner Nomenclatur, in der Erfindung der Artnamen, welche eine bis dahin ungekannte Leichtigkeit der Verständigung und dem Gedächtnisse eine vollkommene Hilfe ge- währten, in der Schärfe der specifischen Charakteristik und in der Ge- schicklichkeit, womit die Charaktere ausgewählt waren, in der regel- mässigen Angabe der Heimat, in der Schönheit seiner weitläufigeren Beschreibungen, in der glücklichen Wahl des Ausdruckes, womit er seine Gedanken über irgend eine merkwürdige Bildung uns mittheilte." Die Hauptsache bleibt aber die Beschreibung der Schalen, die Charakterisirung der Muscheln nach dem Schloss und die schärfere Definirung der ver- schiedenen Theile und Formen des Schneckenhauses. Kein Wunder, dass diese Vorzüge, wie sie der Engländer Johnston hervorhebt, dem System zur durchgreifenden HeiTSchaft verhalfeu, die bei seinen Landsleuten so sklavisch wurde, dass sie nicht die geringste Abänderung dulden wollten. Auch hier wurde ein übertriebener Autoritäts- glaube für längere Zeit zum Hemmschuh. 16 Mollusken. Linne hat, indem er die nach alter Weise bevorzugten Schalen nach durchgreifenden Grundsätzen ordnete, ein bequemes System geschaffen, ein wissenschaftliches muss die Thiere berücksichtigen. Diesen Grundsatz vertrat in Frankreich seit 1743 Buffon's College Daubenton, dem als Anatomen solches XJrtheil nahe lag. 1756 zeigte Guettard eine praktische Anwendbarkeit. Als persönlicher Freund Jussieu's mit den Principien eines natürlichen Systems vertraut, ver- suchte er sie an den Weichthieren, ordnete eine Anzahl von Schnecken nach den Merkmalen, die sowohl dem Thier als der Schale entnommen waren, und kam gegen die übliche Anschauung bereits dahin, unsere ein- heimischen Nacktschnecken, Aplysia und Btdlaea, den Schnecken oder Einschalern zuzurechnen. Den durchgreifendsten Versuch in dieser Richtung machte Adanson in seiner Historie naturelle de Senegal (1749 — 53). Das Reisewerk, zu dem er selbst ausführliches Material gesammelt hatte, ist nicht über den ersten Band mit der allgemeinen Schilderung und der Beschreibung der Weichthiere hinausgekommen. Aber diese ist wissen- schaftlich. Ohne selbst viel sich auf die Anatomie einzulassen, betont er doch ihre Wichtigkeit, und weist die zu hohe Beachtung der Schalen, deren Sammlungswerth die wahre Schätzung als blosse Schutzhüllen für die Thiere vereitelt hätte , energisch zurück , so energisch , dass er die Zeitgenossen vor den Kopf stiess und lange genug unbeachtet blieb. Er trennte die Cirripedier, Salamis imd Lepas, die ,, Entenmuschel", zuerst von den Mollusken ab, theilte diese in Limagons und Conques, Schnecken und Muscheln, und die ersteren sogleich weiter in Einschaler und ge- deckelte Einschaler, wobei er der Beschaffenheit des bisher mehr ver- nachlässigten Deckels zu ihrem systematischen Rechte verhalf. Die Schnecken wurden nach der Stellung der Augen weiter zerlegt, die Muscheln nach der Form der Athemröhre, während sie zunächst in Zwei- und Vielschaler gespalten wurden. Teredo und Pholas werden zusammen in eine Familie gebracht. Die Entdeckung von Vermetus war ein guter Beleg für den geringen systematischen Werth und das atypische Ver- halten mancher Schalen. Die Eintheilung der Muscheln in Zwei- und Vielschaler erhebt sich wenig über die seiner Vorgänger, da das Vor- kommen der kleinen accessorischen Schaltstücke keinen wesentlichen Charakter ausmacht, doch werden andererseits Fuss und Byssus berück- sichtigt. Et. Louis Geoffroy folgte in seiner Naturgeschichte der Land- und Süsswassermollusken aus der ümo-egfend von Paris Adanson's sonst von den Zeitgenossen weniger geachtetem Beispiele und legte der An- ordnung die äussere Anatomie der Thiere zu Grunde. Wegen der Solidität und Zuverlässigkeit seiner Einzelbeschreibungen hat auch in Hinsicht auf die Weichthiere der Däne Otto Friedrich Müller besondere Verdienste, ganz abgesehen davon, dass er nicht nur der Mikrofauna überhaupt, sondern auch den kleinen Weichthierformen der Heimat intensive Aufmerksamkeit geschenkt hat, wie denn die Historische Uebersicht. 17 Gattungen Carychium, Vertigo^ Valvata auf ihn zurückgehn. Wenn er auch die anatomischen Kenntnisse nicht besonders erweitert hat, so zeigt er doch für Systematik einen klaren Blick, insofern er der Ausscheidung der Nacktschnecken von den beschälten entgegentrat. Zwischen diesen und den ganz schalenlosen sollen die mit einem inneren Steinchen oder Schalenrudiment den Uebergang bilden. Das Beispiel: Limax — Buccinum gluünosum (= Ampliipeplea glutmosa) — Heikes zeigt freilich, wie weit damals die wahre Erkenntniss ungegliederter Thiere auch bei den besten Beschreibern noch im Argen lag. In ähnlichem Verhältniss, wie Limax und Helix, lässt Müller die Ascidien zu den Muscheln stehn, eine wenig glückliche Idee, die so lange die Herrschaft behauptet hat. Wie dem auch sei, es steckt in diesen Arbeiten mehr Methode, als in Linne's Molluskensystem, das alle verdrängte, womit selbstverständ- lich dann nur dieser relativ kleine Bruchtheil der Verdienste des grossen Mannes gemeint ist. Höchstens mag man diesem System mehr Klarheit oder nur denselben Werth zusprechen, wie einer Reihe von Anordnungen, die gelegentlich der verschiedensten Localfaunen oder in Sammlungs- beschreibungen und Kupferwerken an die Oeffentlichkeit traten. Es ver- knüpfen sich mit ihnen zumeist so wenig allgemeine Fortschritte, als mit der Eintheilung der zoologischen Lehrbücher schlechthin, während die Einzelheiten allerdings ganz erstaunlich zunehmen. Klein versuchte, auf Plinius zurückgehend, 1753 Classification und System, wenn auch in seinen späteren Tubuli marini noch recente und fossile Formen in starker Verwechslung durcheinandergehn ; zehn Jahre früher wurde das Florentiner Museum von Gualteri beschrieben. Dessen Eintheilung nach dem Aufenthalt in ,,ExotJialassihiae und Thalassihiae'''' ist wohl zu schwerfällig, um brauchbar zu sein, von den inneren Gründen ganz abgesehn. Doch wurde durch ihn eine ältere, gelegentlich noch citirte Methode bekannt, die des berühmten Botanikers Tournefort, welcher die Uni-, Bi- und Multivalven durch Monotoma, Ditoma und Polytoma ersetzte. Die Monotoma zerlegen sich weiter in die eigentlichen Univalven, die Spiri- und Fistuli- valven. Die Distoma werden in Clausae und Hiantes und dann weiter nach dem Schloss gegliedert. Es gehören hierher eine Menge ähnlicher Arbeiten, Born's Beschreibung des Wiener Cabinets unter Maria Theresia, Knorr's Vergnügen der Augen und des Gemüthes (an Muscheln und Seethieren) in sechs Bänden, wegen der Abbildungen und der deutschen und französischen Ausgabe noch lange und oft citirt, Schirach's Ver- such einer Landschneckenfauna, da Costa 's allgemeine und kritische Conchyliologie, Geven's monatliche Belustigungen im Reiche der Natur, Regenfuss, Schröter 's, des weimarischen Pastors dreibändige Conchylien- kenntniss in acht Linne'schem Sinne, Seba's Thesaurus, Valentyn's Fortsetzung der Rumpf 'sehen Raritätenkammer, Herissant, Martyn, Kämmerer, Abel, Spalowsky u. v. a., unter denen, als bleibend, die erste Ausgabe von Martini und Chemnitz' Conchyliencabinet wesentlich hervorragt. Dessen Tafeln haben sich erhalten und sind später mit neuem Bronn, Klassen des Thier- Reichs. III. 2 18 Mollusken. Text versehn worden. Sie gingen auch in die Encyclopedie methodique über, wo sie Bruguiere 1791 interpretirte , in ausführlicher, aber leider nicht sehr brauchbarer Weise bei der lexikographischen Anordnung, Sein System steht kaum höher als das Linne'sche, das er durch eine Keihe neuer Gattungen bereicherte. Ebenso wird die Kenntniss der bisher so sehr vernachlässigten Nackt- schnecken allmählich gefördert, in verschiedenen Arbeiten über die Würmer. Die hervorragendste leistete Bohadsch, der, durch Friedrich's des Grossen Einfall aus Prag vertrieben, Studien am Mittelmeer machte und u, a. gute anatomische Beschreibungen grosser Opisthobranchien , Äplysia, Tethys, Boris lieferte. Ueberall vertiefen sich die Beschreibungen im Einzelnen, ohne dass gerade ein besonderer Hebel angesetzt würde, um die gesammte Weichthierkunde um einen tüchtigen Schritt vorwärts zu bringen. Ja die gesteigerte Benutzung des Mikroskops belastet die Conchyliologie mit einem neuen und merkwürdigen Ballast, an dem sie lange genug zu schleppen hatte. Die Gewohnheit, der Schale allein entscheidende Be- deutung zuzugestehn, liess die Foraminiferen unter die Mollusken ein- beziehen. Breyn, der sich mit den Gephalopodenschalen beschäftig-t hatte, brachte zuerst eine Foraminiferenschale mit diesen in Verbindung. Er hatte 1732 die Testaceen in 8 Klassen gebracht, nämlich: 1) Tiibulus, d. h. die Dentalien. 2) Cochlidium, d. h. die Schnecken. 3) Polythalamium, mit vier Gattungen, Nmitili^ Ämmoniae (mit Spirula), Litui und Orthocerata. 4) Lepas, d. h. nach der älteren Bezeichnung unsere Patella. 5) Concha, die Muscheln, 6) Gomhoides oder Pholaden und Änatiferae. 7) Baianus. 8) EcJiinus. Dazu beschreibt er in recht guten Abbildungen die Belemniten. Die Einführung der Polythalamen erstreckt ihre sehr schwankenden Folgen bis in die Gegenwart. Ein Jahrzehnt später kamen ihm einige Foraminiferen aus adriatischen Sedimenten von Arimini unter die Hände, die er, vergrössert gezeichnet, unter die Orthoceraten einreihen zu sollen glaubt, Giovanni Bianchi (Janus Plancus) stimmt ihm bei. Nach ihm wandten Fichte 1 und Moll, Boys, Batsch, Spengler und Walker als Text- und Tafelautoren und vor allem Soldani diesen Schälchen, die mit Ärgo und Nautilus vereinigt wurden, ihre Aufmerksamkeit zu. Eine physiologische Betrachtungsweise liess Versuchen vorarbeiten, für die man erst in jüngster Zeit einiges Verständniss gewonnen hat; sie betrafen die kräftige Regenerationsfähigkeit unserer Landschnecken, wenn man ihnen Fühler, andere Kopftheile u, s, w, genommen hatte; man er- staunte billig über das Wunder, dessen eifrige Wiederholung namentlich in Schaff er ihren Vertheidiger fand, Bonnet, Spallanzani u. a. Historische Uebersicht. 19 suchten nacli Erklärungen. Schliesslich mag eine Tendenz dieser Periode charakterisirt werden durch den Hinweis auf Er. Chr. Lesser's Testaceo- Theologia oder gründlicher Beweis des Daseins und der vollkommensten Eigenschaften eines göttlichen Wesens, aus natürlicher und geistlicher Betrachtung der Schnecken und Muscheln, mit 22 Kiipfertafeln. Der Keichthum dieser Periode an malaco-, hez. conchyliologischen Schriften ist bereits so gross, dass eine Analyse der einzelnen Arbeiten zu umständlich wäre, um so mehr, als eine schärfere Scheidimg des Systematisch - Faunistischen vom Wissenschaftlich -Morphologischen sich noch kaum vollzogen hat. Ja die wissenschaftlichen Fortschritte, die als Bausteine für die Zukunft Werth behalten, sind fast durchweg noch mit allgemeineren Arbeiten verquickt und müssen aus solchen zusammen- getragen werden. Es mag in dieser Hinsicht als typisch noch Pallas erwähnt werden, der in seinen Spicilegia zoologica 1774 als Limax lanceo- laris den Ämj^hioxus bekannt macht, nach älterer unklarer Methode, nach besserer neuer dagegen die Clione horealis, in jedem Falle nach der Art und Weise gründlicherer Beschreibung der neueren Zeit angehörig und über Linne hinausgreifend, dessen Mollusca und Vermes er zu vereinigen vorschlägt. Ergänzend mag auf die erste Entdeckung eines Pteropoden durch Martens (1675) hingewiesen werden, zu denen sich ganz allmählich einige weitere gesellten, durch Browne (1756), Phipps (1773), Forskäl (1775), der zugleich die Pterotrachea einführte. C. Die letzten liiiudert Jalire. a. Bis Darwin. Die Periode der anatomischen Gliederung. (Sie erreicht ihr Ende zufälligerweise etwa mit der ersten Bearbeitung der Mollusken in Bronn 's Klassen und Ordnungen.) Hiermit sind wir zu einem der wichtigsten, ja wohl zum bedeutsamsten Wendepunkte in der Geschichte der Malacologie überhaupt gelangt. Es ist allmählich so viel Material aufgehäuft worden, dass die sichtende Hand dringend nöthig erschien. Die anatomische Uebung ist so weit fortgeschritten und hat die niederen Tliiere so weit in den Bereich ihrer Thätigkeit gezogen, dass der Boden geebnet erscheint, um auch eine wirklich fruchtbringende durchgreifende Bearbeitung der Mollusken zu gestatten. Allmählich arbeitet sich der Kreis der Weichthiere aus dem Convolut der Würmer heraus, allmählich vollzieht sich innerhalb des Kreises eine schärfere Scheidung in Klassen und Abtheilungen niederer Ordnung, bis sich endlich die morphologischen Fragen immer schärfer herausschälen. Die Entwicklungsgeschichte fängt an, ihr Eecht zu be- haupten. Die Histologie kommt dazu. Wir nähern uns den modernen Bestrebungen, die schliesslich noch weit mehr Probleme aufgeworfen haben, als gelöst. Um den bald übermässig anschwellenden Stoff einigermaassen sichten zu können, wenden wir uns in erster Linie der Entwicklung des 2* 20 Mollusken. Systems zu, wie es sieh auf anatomischer Grundlage herausgebildet hat. Dabei werden wir nicht umhin können, eine Anzahl von Thiergnippen noch lange unter den Mollusken mitzuschleppen, die nach neuerer Auf- fassung nicht mehr dazu gehören. Man erlaube mir, sie stets möglichst nebensächlich und abaekürzt zu behandeln. Eiitwickluiig des Molliiskensystems auf anatomisclier Grrimdlage. Der ausführlichste anatomische Fortschritt der neueren Malacologie knüpft sich an die Namen Poli's und vor allem Cuvier's. Der Arzt Poli war seit 1791 in Neapel bestrebt, allmählich eine anatomische Zer- gliederung und Abbildung der wirbellosen Thiere des Mittelmeeres über- haupt zu liefern. Es erschienen von den Testacea utriusque Siciliae rasch hintereinander zwei Bände, der dritte gelaugte erst nach seinem Tode, 1817, durch delle Chiaje zur Veröffentlichung, der diese Be- strebungen in seiner Descrizione degii animali invertebrati della Sicilia citeriore und seinen Memorie sulla storia e notomia degli animali senza vertebre del Eegno di Napoli von 1823 — 29 fortsetzte. Man lernte die organische Beschaffenheit mancher Muschelthiere , deren Schalen man längst in allen Sammlungen zu sehn gewohnt war, zuerst durch Poli kennen, der dann auch glaubte, diesen andere Namen als den Schalen beilegen zu müssen, Grund genug, dass seine Arbeiten nicht hinreichend von den mitlebenden Fachgenossen gewürdigt wurden, wie denn auch die schlechten politischen Zustände Neapels einem frischen buchhändlerischen Vertrieb nicht günstig waren. Auf wundervollen Kupfertafeln bildete Poli ausser den Schalen viele Thiere, z. B. Trochiden, noch für uns mustergiltig, dazu von vielen die allgemeine Anatomie und sehr reichlich die schwierigen Verhältnisse des Kreislaufs ab. Letzteres für seine Epoche eine besonders wichtige Leistung. Denn einerseits macht sich die für die neuere Zeit so bedeutsame Ent- deckung und Bearbeitung des Kreislaufs der Säuger (Harvey, Haller etc.) immer mehr geltend und regt zur Untersuchung bei niederen Thieren an ; andererseits steht die Zoologie noch unter dem Einflüsse der Aristotelischen Eintheilung des Thierreichs in blutführende und blutlose, sie nähert sich aber dem Moment, wo Lamarck die alte Gliederung durch die Aufstellung der Wirbelthiere und Wirbellosen ersetzte und damit mindestens in ana- tomischer Hinsicht eine erlösende That vollbrachte. Poli theilt (nach der Einleitung) die Mollusken in drei Ordnungen, a. hrachiata, im Wesentlichen die Cephalopoden (ausser Linne's Serpulen u. a.), b. reptantia , die Schnecken, und c. suhsilientia, die Muscheln, be- ziehentlich die Zwei- und Vielschaler. Genauer behandelte er selbst nur die dritte Ordnung und stellte nach der Beschaffenheit des Siphos und des Fusses sechs Familien von Muschelthieren auf, deren unbrauchbare Nomenclatur allein einer allgemeineren Anwendung hinderlich war. Historische Uebersicht. 21 1. Familie: Ohne Sipho (den er Trachee nennt), und ohne Fuss: Criopus (Änomia imperforata L.), Echion (Änomia laeva, squamula L.), Peloris (Ostrea eclulis, cristata L.) und DapJine {Area Noae und barhata L.). 2. Familie: Kein Sipho, Fuss vorhanden: Axinea {Area inlosa L.). 3. Familie: Abdominalsipho vorhanden, Fuss fehlend: Anjiis, {Pecten und Spondylus), Glaucus {Ostrea lima, glaeialis L.). 4. Familie: Hinterer Sipho vorhanden, ebenso der Fuss: Chimaera {Pinna L,), Callitriehe {Mytilus). 5. Familie: Sipho einfach, Fuss vorhanden: Loripes {Tellina lacteali.), Limnaca {Mya pietorum, Mytilus cygneiis, anatimis L,), 6. Familie: Sipho doppelt, Fuss vorhanden: Hypogaea {Solen, Pholas, Tellina inaeqiialis L.), Peronaea {Tellina L.), Callista {Venus L.), Arthemis {Venus exoleta L.), Cerastes {Cardium L.). Schon das Auftauchen derselben Liune'schen Gattungen in ver- schiedenen Familien zeigt den durch die Anatomie begründeten Fort- schritt. Die Rücksichtslosigkeit der Benennungen dürfte andererseits den neueren Bestrebungen, dem Prioritätsprincip bis zuLinne zurück gesetz- mässige Geltung zu verschaffen, einen Stein in den Weg legen. Im Atlas finden wir untereinander Chiton, Lepas, Baianus, PJiolas, also die alten Vielschaler, dann etwa Pecten, Austern, Brachiopoden, Mytilaceen, Ano- donten, Pinna, und im dritten Theile Argonauta, Carinaria, Cypraea, Actaeon, Dolium, Triton, Trochus, Limnaeen, Heliees, Haliotis, Patella, Den- talium, Vermetus, Serpiiliden, also bei allem Fortschritt doch noch zumeist die alte Unordnung. Cuvier war, kaum 19 Jahre alt, aber schon für die Naturgeschichte begeistert, 1788 einige Zeit durch die Verhältnisse in Caen in der Normandie festgehalten und beschäftigte sich mit der Anatomie der Seethiere, insbesondere der Mollusken. Das war der Anfang zu der grundlegenden Umwälzung, die durch ihn die gesammte Zoologie, und nicht zum mindesten die Malacologie erfuhr. Wenn irgend etwas im Stande ist, den hohen bildenden Werth der wissenschaftlichen Beschäftigung mit den Weich- thieren in das rechte Licht zu setzen, dann ist es sicherlich die That- sache, dass Cuvier seineu weit ausschauenden morphologischen Blick vor allem seinem anatomischen Molluskenstudium verdankt. Bewunderns- werth ist sein Verständniss für die gesammte Organisation, wie es sich in den Schilderungen und den berühmten topographisch-anatomischen Zeichnungen ausspricht. Auf Grund derartig umfassender Untersuchungen von einem hohen und allgemeinen Gesichtspunkte aus, wie sie keiner der Vorgänger auch nur entfernt riskirt hatte, gelang es zunächst, das Linne'sche Convolut der Würmer aufzulösen und die Wirbellosen ein- zutheilen in Mollusken, Krebse, Insekten, Würmer, Echinodermen und Zoophyteu. Die Charakteristik der Mollusken in der ersten allgemeinen Abhandlung^ von 1795 lautet: 22 Mollusken. „Ils ont un coeiir musculaire, fourni de valvules, un Systeme complet de vaisseaux sanguins, et des branchies poiir la respiration. Ils ont un cerveau et des nerfs: leurs sens exterieurs sont tres-developpes dans plusieurs, notamment dans les seiches, qui ont des yeux tres-parfaits et des oreilles. Tout leur corps est extrem ement sensible; Is ont une grande puissauce musculaire. II est demontre, pour plusieurs, que leur circulation est double, comme celle des animaux ä sang chaud, et des poissons. On n'en connait encore distinctement aucun oü la circula ion branchiale ne serait qu'un rameau de la grande circulation comme il arrive dans les reptiles. Les uns ont les sexes separes, les autres sont hermaphrodites, et ont besoin d'un accouplement reciproque; enfin il en a qui sont herma- phrodites, et peuvent produire sans accouplement. Cette Classe comprend les seiches et les clio ; les limax, et tous les genres voisins du limax tels que laplysie , doris, thetis, et patelies; enfin le genre qui habite les bivalves, dont les ascidies seront les analogues nuds." In demselben Jahre wird bereits die Klasse noch schärfer präcisirt durch die inneren Merkmale des Eierlegens, des weissen Blutes, des Herzens, der Gefässe, der Kiemen, der Leber und die äusseren Charaktere des Mantels und der Tentakeln. Die Klasse wird in drei Ordnungen zerfällt: a. Cephalopoden, mit freiem Kopf und grossen Tentakeln, sack- förmiger Kiemenhöhle, grossen Augen von complicirtem Bau, einfachen Ohren mit einem Otolithen, mit Hornkiefern; getrenntgeschlechtlich. b. Oasteropoden, mit freiem Kopf, zwei oder vier Fühlern, kleinen Augen, Kriechsohlen, wechselnden Kiemen, Oberkiefer. Sic sind Zwitter und befruchten sich gegenseitig. Die Gastropoden zerfallen weiter in nackte und beschälte- Während die letzteren eine natürliche Gruppe darstellen, schleichen sich unter die nackten noch sehr verschiedene Dinge ein: les Thalides {Thalis, Thalia Brug., Holothuria Linn.), {Thalis physalis u. a., wohl Phjsalia). c. Acephalen, Ohne Kopf, nur mit Mund ohne jede Bewaffnung, weder Augen noch Ohren, vier Kiemen, meist beilförmigerFuss, befruchten sich isolirt. Diese Gruppe ist am wenigsten einheitlich, sowohl was den Inhalt als die Anordnung betrifft, wie man aus der weiteren Gliederung ersieht. Sie lautet: a. nuds. Äscidia, Salpa. b. testaces, sans pied et ä coquille iuequivalve. Ostrea, Spondylus, Placuna, Anomia, Pecten. * c. testaces, munis d'un pied, ä valves egales, a manteau ouvertpar-devant. Lima, Perna, Avicula, Mytulus, Pinna, TJnio, Tellina, Cardium, Mactra, Venus, Chama, Area. d. testaces, pourvus d'un pied; ä valves egales; ä coquille ouverte par les deux bous; ä manteau forme par-devant. Solen, Mya, Phölas, Teredo. Historische Uebersicht. 23 e. testaces, sans piod, munis de (Ipux tentacules charnus, cilies, roiiles en spirale. Die Bracliiopodeii. f. testaces, munis d'uue multitude de tentacules; articules et cilies, ranges par paires. Die Cirrhipedier. Bei der gTundlegenden Bedeutung mag noch die spätere Definition aus den Leyons d'anatomie comparee, Bd. I, S. 69, hier stehn: ,,Les animaux MoUusques qui n'ont point de canal vertebral ni de moelle epiniere; mais oü le cerveau place en travers sur l'oesophage, et Tentourant d'un collier, donne des filets qui se repandent dans le corps et y produisent des ganglions epars; leur corps mou par lui-meme, mais ouvent protege par des coquilles, n'a point d'articulations ni de memhres articules, et n'est pas toujours symetrique; ils ont uu coeur, et quelquefois plusieurs; des branchies ou une cavite pulmonaire; des glandes secretoires et excretoires de diverses sortes." Wichtiger beinahe, als diese systematischen Versuche, zum mindesten von dauerndem Werthe, bleiben die Einzeluntersuchungen. Sie sind mit meisterhafter Methode unternommen, so dass von den verschiedensten Gruppen Vertreter vorliegen. Sie handeln: Sur les cephalopodes; sur le Clio borealis, allgemeine Anatomie ; sur l'Hyale, sur un nouveau genre de mollusques nuds (le Pneumo- dermon), et sur l'etablissement d'un nouvel ordre de mollusques (les Pteropodes). Mit geringerer Sicherheit wird auch Firola oder PterofrocJiea angeschlossen ; sur le genre Tritonia (von Doris Linne abgezweigt); sur le genre Doris (wichtige Zusammenfassung einer Anzahl von Hinterkiemern , die als Doris planes und als Doris prismatiques unter- schieden werden; sur la Scyllee, l'Eolide et le Glaucus (die bisher alle zu Doris ge- rechnet wurden); sur le genre Tethys et sur son anatomie: sur la Phyllidie et sur le Pleurobranche , deux nouveaux genres de mollusques de l'ordre des gasteropodes , et voisins des patelles et des oscabrions. Die falsche systematische Deutung beruht auf der Ueber- schätzung der Kiemenanlage; sur le genre Laplysie, mit ausführlichen historischen Bemerkungen; sur les Aceres, ou Gasteropodes sans Tentacules apparents. — Sur le Bulla aperta Lin. ; sur le Limace et le Colimapon. Hierin ist für Limace unser Ärion empiricorum zu setzen. sur la Dolabella, la Testacelle et la Parmacelle, — diejenige Ab- handlung, in der das Heterogenste untergebracht ist; sur rOnchidie, genre de Mollusques nuds, voisin des Limaces (!); sur la Limne et le Planorbe; sur la Janthine et la Phasianelle; 24 Mollusken. sur la Vivipare d'eaii douce [Cydostoma viviparum Drap.); sur quel- ques especes voisines, et idee g^n^rale sur la tribu des gasteropodes pectines ä coquüle eiitiere; sur le grand Buccin de nos cotes {Buccinum undatum Liuue) et sur son anatomie; sur l'Haliotide, le Sigaret, la Patelle, la Fissurelle, rEmarginule, la Crepidule, la Navicelle, le Cabochou, l'Oscabrion et la Pterotrachee ; sur les Thaliees et les Biphores; sur les Ascidies; sur la Lingule; sur une espece d'Ecrevisses connue des anciens. Wie man sieht, ein staunenswerthes Material und nach Maassgahe allein der Tafeln vortrefflich durchgearbeitet. Der Standpunkt Cuvier 's, der ihn zunächst auf gröbere Sichtung nach stark hervortretenden ana- tomischen Merkmalen hindrängte, war ein so hoher und so sehr auf das grosse Ganze gerichtet, dass ihm vielleicht, wenn wir unseren gegen- wärtigen Maassstab anlegen, von der ausserordentlichen Complicirtheit der Weichthierschöpfung im Einzelnen doch noch das volle Verständniss fehlte, in der That ein Urtheil, das in keiner Weise seinen die Vor- gänger so weit hinter sich lassenden Verdiensten Abbruch thun kann, aber den damaligen Zustand der Weichthierkunde recht gut kennzeichnet. Es gründet sich auf einen Vergleich, durch welchen Cuvier die Stellung der Dolabella neben Aplysia zu rechtfertigen sucht. Wie nämlich bei den Säugern das Aeussere am meisten variirt und die Uebereinstimmung um so grösser wird, je mehr man das Innere berücksichtigt, ebenso soll es bei den Schnecken der Fall sein. Dem modernen Malacologen erscheint vielleicht umgekehrt trotz allem Wechsel der Form die Convergenz der äusseren Charaktere so gross, dass er nur noch anatomisch unterscheid- bare Arten gelten lassen möchte. Die besprochenen Abhandlungen umfassen selbstverständlich eine Eeihe von Jahren. Und so mag denn sogleich die volle Würdigung der Cuvier 'sehen Leistungen auf unserem Gebiete erreicht werden durch die kurze Uebersicht des abschliessenden Systems in der I. Auflage des Eegne animal von 1817, noch ohne Eücksicht auf die reichen Leistungen der Zeitgenossen: L Classe: Cephalopodes. Sepia, Eledone. Les Seiches. Loligo, Sepiola. Nautilus {Spirula, Nautilus, Lenticulites), Kotalies, Planulites, Amaltes, Lituus, Orthoceratites , Belemnites, Hippurites, Ämmonites, Camerine (Nummulites), Ärgonauta. IL Classe: Pteropodes. Cleodora Peron, Cymbulia Peron, Limacina Cuv., Hyalea Lam. III. Classe: Gasteropodes. I. Ordre: Nudibranches. Doris,Folycera,Tritonia,Tethys,Scyllaea,Glaucus,EolidiaC\i\.,TergipesC\iY. Historische Uebersicht. 25 II. Ordre: Inferobranches. Fhyllidia Cuv. Les Dipliyllides. III. Ordre: Tectibranclies, Aplysia, Dolahella, Notarchus Cuv., Akera Müll., Bulla Lam. IV. Ordre: Pulmones. a. terrestres: Limax, Testacella, Farmacella, Helix, Vitrina Drap., Bulinms Lam., Fupa Laiu., Scarahiis Montf., Chondrus Cuv., Succinea Drap., Clausilia Drap., Achaüna Lam. b. aquatiques. Planorhis Brug., Limnaeus Lam., Fliysa Drap., Auricula Lam. , Melampus Montf. Les Acteons Montf. {Tornatelles Lam.). Pyramidella Lam. V. Ordre: Pectinibranches. 1. Familie: Les Trochoides. Turbo L., Dauphinulus Lam., Vermets Ad., Turritella Lam., Scalaria Lam., Cyclostoma Lam., Valvata Müll., Paludina Lam., Monodon Lam., Trochiis L., Solarium Lam., Natica Lam., Nerita Lam., Neritina Lam. 2. Familie: Les Buccinoides. Conus L., Cypraea L,, Ovida Brug., Terehellum Lam., Valuta L., Mar- ginella Lam., Mitra Lam., Cancellaria Lam., Buccinum L., Ehurna Lam., Dolium, Harpa Lam., Nassa Lam., Purpura Brug., Cassis Brug., Cassidaria Lam., Terebra Brug., Cerithium Brug., Potamides Brongniart, Murex L., Ranella Lam., Fusus Brug., Turhinella L., Stromhus L., Fterocera Lam., Rostellaria Lam., Hippocrene Montf. 3. Familie: Les Sigarets. VI. Ordre: Scutibranches. Haliotis L., Capulus Montf., Crepidula Lam., Fissurella Lam., Emargi- niäa Lam., Navkella Lam., Carinaria Lam., Calyptraea Lam. VII. Ordre: Cyclobranches. Patella, Chiton. IV, Classe: Acephales. I. Ordre: Testaces ou ä quatre feuillets branchiaux. 1. Familie: Ostraces. Ostraea, Gryphaea, Pecten, Lima, Anomia, Placuna, Spondylus, Plicatula, Malleus, Vulsella, Perna, Avicula, Crenatula, Pinna, Area, Pectunculus, Nucula, Trigonia. 2. Familie: Mytilaces. Mytilus, Modiolus, LitJiodomus, Anodonta, Unio. 3. Familie: Benitiers. Tridacna. 4. Familie: Cardiaces. Chama, Isocardia, Cardium, Donax, Cyelas, Corhis, Tellina, Loripes Poli, Lucina, Venus, Capsa Brug., Petricola Lam., Corhula, 3Iactra. 5. Familie: Les Enfermes. Mya, Glycymeris, Fanopaea, Fandora, Gastrochaena Spengler. Les Byssouies Cuv. Hiatella Daud., Solen, FJiolas, Teredo, Fistulina Brug. 26 Mollusken. Hier schliessen sich noch als weitere Ordnungen der Acephalen die Tunicaten, Brachiopoden und die bereits von Adanson abgetrennten Cirrhopoden an, alle drei schon durch diese halbe Isolirung künftige Ab- giiederung andeutend. Auf die Erweiterung und Umbildung des Cuvi er 'sehen Systems in der III. Auflage des Kegne animal durch Deshayes brauchen wir wohl deshalb nicht zurückzukommen, weil Deshayes' Einfluss sich in der IL Auflage von Lamarck's Hauptwerk bethätigt (s. u.). Während so Cuvi er durch seine anatomischen Monographien die werthvollsten Grundlagen legte, welche die Pfeiler abgaben, auf die sich allmählich ein immer eingehenderes System mehr und mehr stützte, war es Lamarck, der ein solches in durchgreifendster Gliederung ausarbeitete. Indem er an der Hand einer ausgezeichneten Sammlung verschiedene körperliche Merkmale, die mehr der äusseren Anatomie entlehnt sind, zusammen mit der Lebensweise auf ein weit ausgedehntes Material glück- lich anwendete, gelangte er allmählich zu einer Anordnung, die in den wichtigsten Hauptzügen, so weit sie die eigentlichen Mollusken betreffen, oder doch in der Zusammenfassung vieler Familien, fast bis in die neueste Zeit Geltung behalten hat. Da er eine Professur lediglich für die Zoologie der Wirbellosen be- kleidete, lag es ganz besonders in seiner Aufgabe, die wissenschaftlichen Fortschritte in deren Bearbeitung zu verfolgen und ihr System mehr und mehr festzulegen. Der Haupttheil dieser Arbeit fiel den Mollusken zu, wie sich auch in dem räumlichen Ueberwiegen derselben in dem grund- legenden Werke: Histoire naturelle des animaux sans vertebres, deren grössere Hälfte sie ausmachen, documentirt. Ohne noch die mehr seit- wärtsstehenden Bestrebungen anderer Forscher, welche sich fortwährend mit denen Lamarck's kreuzen und darin ihre Abklärung finden, zu be- achten, haben wir jetzt seinem Entwicklungsgange uns zuzuwenden. 1799 legte er zuerst eine allgemeine Eintheilung der Weichthiere vor, die sich, zum Theil in Anlehnung an Cuvier, doch hauptsächlich noch auf Bruguiere stützte. Die grossartige Beherrschung des Stoffes geht aus der Vermehrung der Gattungen hervor, die mit einem Schlage auf das Doppelte gebracht wurden, von 61 nämlich auf 123, zu denen später noch viele neue traten. Noch lässt er die Schale so vorwiegen, dass die Mollusken in Univalves, Bivalves und Multivalves zerfallen. Die Uni- valven gliedern sich ebenso noch in Uniloculaires und Multiloculaires. Die unilocularen , also im Wesentlichen die Schnecken, werden in zwei Sectionen gebracht, die eine, bei denen der Mundsaum der Schale aus- geschnitten oder mit einem Sipho versehen ist (echancree ou canaliculee), die andere, wo er ganz ist. Diese letztere sieht am bedenklichsten aus, insofern, als sich ihr Dcntalium, Süiquaria, Äspergillum und Ärgonauta anschliessen. Die Bivalven zerfallen noch in regelmässige und unregel- mässige (unter den letzteren z. B. Calceola). Die Multivalven bleiben in Ilistoriscli« Ucbcrsicht. 27 alter Weise, nur die Anomien und Cranien werden zu den unregelmässigen Zweischalern versetzt. Die Animanx sans vertebres von 1801 zeigen ein ganz anderes Gesicht. An Stelle der intensiven Gattungsscheidung ist das Streben nach einem natürlichen System getreten, die Bedeutung der Schalen wird von der der Thiere in den HintergTund gedrängt. Und das zeigt sich gleich in der Hauptgliederung in Cephales und Acephales. Die „Geköpften" theilen sich, wie bei Cuvier, in nus und conchyliferes. Die nackten zerfallen in zwei Unterabtheilungen nach der Art der Locomotion. Die einen schAvim- men frei, das sind Sepien (jetzt zerlegt in Sejna, Loligo und Octopus), aber auch noch Firola und Clio. Die anderen kriechen, wie die Aplysien und Dolabellen, denen die Onchidien und Chitonen sich anschliessen. Die Cephales conchyliferes gliedern sich in drei Unterabtheilungen, mit einkammeriger nicht spiraliger, mit einkammeriger spiraliger und mit viel- kammeriger Schale. Zu der ersten wird ausser Patellen und verwandten {Calyptraea, Crepidulo, Eniarginula) auch Concholepas gestellt. Die zweite Unterabtheilung zerfällt in solche mit Mündungsausschnitt, solche mit einem Schalensipho und solche mit ganzrandiger Mündung. Unter den letzteren figuriren noch immer die Giesskannenmuscheln sowie Carinaria und Ärgonanta (wie andererseits noch Lungenschnecken mit Vorder- kiemern zusammengestellt sind). Nur die Dentalien sind daraus entfernt. Unter den Multilocularen , d. h. denen mit gekammerter Schale finden wir noch als neues Genus die Hippuriten. Die Acephalen werden gleichfalls in nackte und beschalte zerlegt. Die ersteren sind die Tuni- caten. Bei den beschälten ist das System noch nicht so weit vorgedrungen, dass das Thier massgebend wird; doch wird auch die frühere Eintheilung in Bi- und Multivalven aufgegeben; vielmehr zerlegen sie sich in solche mit gleichen und solche mit ungleichen Schalen. Jene umfassen die Hauptmasse der Muscheln; diese dagegen haben entweder eine röhren- förmige Hauptschale, wie Teredo, — oder zwei ungleiche durch ein Schloss verbundene Klappen, d. h. unter den Muscheln die Austern, Pecten etc., sowie die Brachiopoden, — oder es sind mehr Schalenstücke vorhanden, ohne Schlossverbindung: bei den Cirrhopoden. Hier mag das andere System der Muscheln eingeschaltet sein, wie es Lamarck 1807 in einer besonderen Abhandlung aufgestellt hatte. Es erhält bei Beachtung der Muskeleindrücke noch dadurch Wichtigkeit, dass bei den Dimyariern mehr auf die Verhältnisse des Mantels und Schlossbandes Rücksicht genommen wird, als auf die des Fusses; daher es für die Folge bedeutungsvoller geworden ist, wenn auch die Tunicaten noch den beiden Muschelgruppen als gleichwerthig gegenüberstehen. Da- nach zerfallen die MoUusques acephales conchyliferes in: I. Section: Nackte: Tunicaten. IL Section: Mit getrennten seitlichen Muskeleindrücken, a. Mantel vorn geschlossen. Solenacees, Myaires, Pholadiaires. 28 Mollusken. b. Mantel vorn offen. Inneres Ligament. Mactracees. Aeusseres Ligament. Conques, Cardiacees, Arcacees. Schalen ungleich: Camacees. III. Section: Mit einem unpaaren, subcentralen, einfachen oder zu- sammengesetzten Muskeleindruck. Mit Byssus: Byssiferes. Ohne Byssus: Ostreacees. Die Philosophie zoologique zeigt aber wesentliche Neuerungen. Das Thierreich wird in 6 ,,degres" eingetheilt, deren dritten von oben die Weichthiere ausmachen. Diese zerfallen jetzt in zwei Klassen, Mollusken und „Cirrhipoden", der erste Schritt, die letzteren kräftiger abzutrennen. Die Mollusken zerlegen sich nach wie vor nach dem Besitz oder Mangel des Kopfes, aber die „Cephales" sind jetzt, wie bei Cuvier, in Cephalo-, Gastero- und Pteropoden zerlegt. Die Cephalopoden werden naturgemässer, sie umfassen nackte und beschalte, und zwar die „Sepialees", die „Argo- nautacees", mit Ärgonauta und Carinaria und die Vielkammerigen. Deren drei Familien sind die Nautilaceen {Nautilus, Ämmonites, OrhuUtes, Turri- lites, Baatlites, Ämmonoceratites) , die Lituolaceen {Spirolinües , Lituolites, Belemnites, Hippurites, OrtJioceras und Spirula) und die Lenticulaceen, eine neue Familie mit neuen Gattungen (Miliolite, Gyrogonite, Kenulite etc., dazu Nummuliten und Kotaliten), also Polythalamien. Die erste Gruppe der Schnecken hat einen spiraligen Körper und einen Sipho, ihre vier Familien sind die „enroulees" (Conus, die Cypraeen und Verwandten), die „Columellaires" {Voluta, Mitra etc.), die Purpuraceen {Nassa, Purpura, Concholepas jetzt an richtiger Stelle, Buccinum, Dolium, Harpa, Cassis etc.) und die Canaliferes mit der ja auch später festgehaltenen Gruppe der Alaten, sowie 3Iurex, Fusus, Pyrula, Pleurotoma, Cerithium u. a. Bei der zweiten Schneckengruppe mit spiraligem Körper und ganzer Mündung fehlt in erster Linie die Berücksichtigung des Deckels. Ihre acht Familien sind: 1) Calyptraceen, 2) die ,,Heteroclites" mit Janthina, Bulla, Voharia, 3) die Turbinaceen {Vermiculaire , Turritella, Scalaria, Delphinula, Turho und andere), 4) die Stomataceen {Stomatella, Haliotis), 5) die Neritaceen {Natica, Nerita etc.), 6) die Auriculaceen {Limnaea, Melania, Auricula), 7) die Orbulaceen {Ämpullaria , Planortis, Vivipara, Cydostoma), 8) die „Colimacees", d. h. nach unseren Begriffen die beschälten Landpulmonaten und Helicina. Die dritte Gruppe, bei der der Körper mit dem Fuss in ganzer Länge vereinigt ist, begreift in 4 Nacktschneckenfamilien noch sehr heterogene Elemente: 1. Familie: die ,,Limaciens" {Testacella, Vitrina, Parmacella, Limax und OncJiicUuml), 2. Familie: die „Aplysiens" („Sigaret", „Bullee", Dolabella und Aplysia), 3. Familie: die „Phyllidiens" {Emarginula, Fissurella, Patella, Chiton, Phj/llidia, Pleuröbranclms) , 4. Familie: die ,,Tritoniens" {Doris, Thethijs, Tritonia, Scyllaea, Eolis und Glaucus). Die Historische Uebersicbt. 29 Pteropodoii uiiifasscn noch erst drei (iattuiigen {Pneumoderma , Clio und Hyale). Die Acephalen werden hier, — wohl ein Zeichen unsicheren Tastens — , einfach in 13 Familien getheilt: 1) Ascidiens, 2) Pholadaires, 3) Solenacees, 4) Myaires, 5) Mactracees , 6) Conques {Venus, Tellina, Cyclas u. a.), 7) Cardiacees {Cardium, Hippopus, Tridacna), 8) Arcacees (Trigonia, Cucullee, Arche, Petoncle, Nucule), 9) Naiades, 10) Camacees {Pandora^ Etheria), 11) Byssiteres, 12) Ostracees {Pecten, Ostrea, Cranie, Calceole und Badiolifes), 13) Brachiopodes {Orbicida, Terebratula und Linißda). Wiederum erfährt dieses System drei Jahre später eine kräftige Aenderung durch seinen Autor in dem Prodomus zu seinem Cours von 1812, und es nähert sich damit der Vollendung, dieLamarck selbst ihm gegeben. Unter neuem Gesichtspunkte theilt er das gesammte Thier- reich nach dem Nervensystem in animaux apathiques, animaux sensibles und animaux intelligens. Die letzteren sind gleichbedeutend mit den Wirbelthieren, die höchste Gruppe der sensiblen bilden die Weichthiere. Die Acephalen bleiben ungefähr wie in der oben besprochenen Abhand- lung von 1807, die Cephales dagegen gliedern sich in fünf Sectionen, von denen zwei neu sind, nämlich die Heteropoden, Cephalopoden, Trachelipoden, Gasteropoden und Pteropoden. Als Heteropoden werden Carinaria, Firola mid PhylUroe zusammengefasst. Die Cephalopoden theilen sich in nackte, Monothalame (jetzt ohne Carinaria) und Polythalame. Noch sind die letzteren ein Convolut, in dem einerseits gute Scheidungen vorgenommen werden, wie in der Aufstellung der Familien der Nautilaceen und Ammoneen, andererseits aber Nummulites neben Nautilus steht. Die Trachelipoden sind nichts anderes als die schalentragenden Schnecken, bez. solche, die sich in ihr Haus zurückziehen können. Ihre Haupt- abtheilungen bleiben bestehen, aber die Familien werden vielfach anders begrenzt und umgestellt, namentlich bei denen mit ganzer Mündung. Die gedeckelten werden von den ungedeckelten getrennt. Vermetus (Vermi- culaire) , Scalaria und Belphinula bilden eine Familie der Scalariens, Janthina eine für sich. Ampullaria, Valvata und Paludina werden als Peristomiens zusammengefasst; die Melanien werden als Familie abge- trennt, Planorhis wird mit Limnaea vereinigt. Die Colimacees stellen die beschälten Stylommatophoren vor, unglücklicherweise aber noch mit Auricida und ganz inconsequent mit Cyclostoma. — Die Gasteropoden sind die Schnecken mit eingewachsenem Fuss und Körper (zweifellos eine geistreiche Auffassung). Limaceen und Aplysieen bleiben. Die Calyptraeen rücken hierher. Die Phyllidiens sind eine wenig natürliche Familie mit Pleurobranchus , Phyllidia, Chiton, Patella und der davon abgezweigten Umbrella sowie Haliotis. Die Tritonien verändern sich nicht. — Unter den Pteropoden treten als neue Gattungen nach Peron und Lesueur Cleodora und Cymbidia auf. Die letzte Vollendung hat das Lamarck 'sehe System in der zweiten von Deshayes besorgten Auflage seiner Animaux sans vertebres ge- 30 Mollusken. fundeil, auf welche die auf die Berücksichtigung der Athmungswerkzeuge der Schnecken gerichteten Vorschläge Cuvier's deutlich eingewirkt haben. Die Tunicaten sind zunächst als besondere Klasse ganz von den Weich- thieren abgetrennt, ja sie rücken in der thierischen Leiter unter die Arti- culaten, Insekten und Würmer, über welchen jene stehen. Die Cirrho- poden bleiben ebenso getrennt. Nur die Brachiopoden sind ihnen noch beigeordnet. Während so in der einen Kichtung die schärfere Zerlegung der Klassen zu einer vortheilhaften Klärung beigetragen hat, ist sie den Mollusken selbst, wenn auch nicht dauernd, verhängnissvoll geworden; denn diese verlieren den geschlossenen Zusammenhang, sie erscheinen als zwei ebenso selbständige Klassen, Conchiferen und Mollusken, welche letzteren den früheren „Cephales" entsprechen. Die Conchiferen, die elfte Klasse der Wirbellosen, umfasst die Brachiopoden mit. Die Eintheilung der Cephales oder Mollusken bleibt bezüglich der Hauptgruppen unver- ändert, wobei dann namentlich die Erhebung der Heteropoden über die Cephalopoden, bez. an die Spitze sämmtlicher Wirbellosen, auffällt. Im Einzelnen gliedert sich das System folgendermaassen : XL Klasse: Conchiferes. 1. Ordnung: Dimyaires, mit mindestens zwei Schliessmuskeln. Lamarck theilt sie in vier Sectionen, denen er, zum vortheilhaften Unterschiede von anderen Gruppen, besondere Namen beilegt. 1. Section: Conchiferes crassipedes, Tubicolees, Pholodaires, Sole- nacees, Myaires. 2. Section: Conchiferes tenuipedes, Mactracees, Corbulees. — Lithophages, Nymphacees. 3. Section: Conchiferes, Lamellipedes, Conques, Cardiacees, Arca- cees, Naiades. 4. Section: Conchiferes ambigus ou les Camacees. 2. Ordnung: Monomyaires mit 3 Sectionen; zur ersten gehören die Tridacnees, Mytilacees, Malleacees; zur zweiten die Pectinides und Ostreacees; zur dritten die Kudistes und Brachiopodes. XIL Klasse: Mollusca. 1. Ordnung: Pteropodes: kein Kriechfuss, keine Kriech- oder Fang- arme. Jederseits eine Schwimmflosse , ohne weitere Trennung. Hyalea, Clio, Cleodora, Limacina, Cynibulia, Pneumodermon. 2. Ordnung: Gasteropodes : Körper gestreckt (nicht spiral, nackt; an der Bauchseite ein muskulöser Kriechfuss), mit Zerlegung nach der Athmung: 1. Section: Hydrobranches : Kiemen für Wasserathmung, Dazu die Familien: Tritoniens, Phyllidiens und Semiphylli- dieus, Calyptraciens, Bulleens, Laplysiens. Historische Uebersicht. 31 2. Section: Pneumobranches : Gefässnetz in der Wand der Athem- liöhlon zur Liiftatlimung: Limaciens. 3. Ordnung: Traclielipodes: Körper in einer spiraligen Schale. Fuss frei, flach, an der unteren Seite des Nackens befestigt. 1. Section: Phytiphages: Ohne vorstehenden Siplio, meistPflanzen- frosser mit Kiefern. Schalenmündung ganzrandig, Luftathmer: auf dem Lande: Colimaces, im Wasser: Lymneens. Kiemenathmer: im Süsswasser: Melaniens und Peristomiens, im Süss- und Seewasser: Neritacees. Meeresbewohner: schwimmend: Janthines, nicht schwimmend: Macrostomes,Plicacees, Scalariens und Turbinacees. 2. Section: Zoophages: Mit Athemsipho. Marine Fleischfresser, ohne Kiefer, mit retractilem Küssel. Schale spiral. Mündung in einen Kanal auslaufend: Canaliferes und Ailees. Mündung mit kurzem zurückgebogenen Kanäle oder mit schiefem rinnenförmigen Ausschnitt: Purpuri- feres. Mündung ohne Kanal: mit Spindelfalten: Columellaires, ohne Falten: Gewinde meist eingeschlossen: Enroules. 4. Ordnung: Cephalopodes. 1. Division: C. testaces polythalames: Schale vielkammerig: Orthocerees. Lituolees. Cristacees. Spherulees. Eadiolees. Nautilacees. Ammonees. 2. Division: C. testaces monothalames : Argonauta. 3. Division: C. non testaces (Sepiaires): Octopus, Loligo, LoUgopsis, Sepia. 5. Ordnung: Heteropodes: Carinaria, Firola. Die Charaktere der einzelnen Gruppen sind selbstverständlich in dieser Uebersicht nur zum Theil angedeutet; füllen doch die Weichthiere mehr als fünf Bände. Wie der kurze Abriss lehrt, sind die vielkammerigen Cephalopoden noch immer mit den Foraminifereu verquickt, was um so natürlicher erscheint, als Lamarck die Fossilien in hervoiTagendeniMaasse berücksichtigt hat, und dieser UnvoUkommenheit in der Classification steht 32 Mollusken. als wei-thvolle Neuerwerbung die Aufstellung der Ammoniten gegenüber. Im Allgemeinen wird es leicht sein, irgend eins der modernsten Mollusken- systeme, namentlich in den einzelnen Pamilien und Tribus, mit dem L am arck 'sehen zu vergleichen. Nur die Chitoniden wird man an ganz anderer Stelle zu suchen haben. Sie sind in Folge der Consequenz, welche bei den Schnecken in erster Linie Werth legt auf die Thiere und erst in zweiter auf die Schalen und dadurch zu der Aufstellung der G-asteropoden und Trachelipoden kommt, unter die ersteren gerathen, an eine Stelle, die ihnen nach der Cuvier'schen Monographie durch ihre Kiemenbildung zuzukommen schien, zu der Section der Phyllidiens und Semiphyllidiens nämlich, in der wir auch die Patellen finden. Völlig von den Mollusken getrennt sind, wie bei Cuvier, die Scapho- poden, so wie Siliquaria. Sie stehen unter den Anneliden und zwar die letztere hinter Ärenicola und Chaetopterus , nach Einfügung der Clymene die Dentalien. Im Ganzen beruht wohl L am arck 's Bedeutung für die Malacologie, im Gegensatz zu Cuvier, erst in zweiter Linie auf seiner allgemeinen Eintheilung, wiewohl auch diese in mehr als einer Hinsicht lange Zeit maassgebend geblieben ist und wichtigen Anstoss zur Weiterentwicklung gegeben hat; im Vordergrund steht seine umfassende Einzeldarstellung, die Sichtung der Genera, die seinen Namen mit einer Unzahl von Mollusken für alle Zeiten verknüpft hat. Seine intensive Detailforschung auf diesem Gebiete ergiebt sich aus der systematischen Untersuchung der fossilen Gasteropoden von Paris und aus dem Umfange seiner Mollusken- bearbeitung, die von den Animaux sans vertebres die grösste Hälfte ein- nimmt. Die Geschichte aber der beiden Heroen dieser Epoche, die wir etwas genauer verfolgt haben, zeigt am besten durch den Gegensatz zu den Vorgängern den riesigen Eortschritt, den die Malacologie ihnen verdankt, und durch das wechselnde Schwanken die Probleme, deren Lösung ihr noch obliegt. Es erübrigt zunächst, der kleineren Ercheinungen der Zwischenzeit, die namentlich von L am arck allmählich mit aufgearbeitet wurden, zu gedenken. 1800 gab der ältere d'Audebard deFerussac einen Classifications- versuch heraus, den zehn Jahre später der Sohn nochmals erscheinen Hess. Da er indess nicht auf der Höhe der Wissenschaft stand, blieb er ohne wesentlichen Einfluss. Bosc fiel die Bearbeitung der Mollusken in den Supplementen zu Buffon's Naturgeschichte in der Ausgabe von Deterville (1802) zu. Und wiewohl er sich dem Einfluss der neuen Schule im Einzelnen nicht entziehen konnte, blieb er doch der Hauptsache nach bei Linne und Bruguiere, unterschied vers mollusques und vers testaces etc. Glücklicher war die andere Ausgabe desselben grossen Werkes von Sonnini. Hierin übernahm Denys de Montfort und nach ihmBoissy Historisclie T"el)c'rsicht. 33 die malacologische Abtheiluiig nach Cuvier's und l;;i mar ck 's Systemen, zugleich mit einigen Verbesserungen im Einzelnen {Gastrocliaena neben Fistulana u. a.). Vom ersten Bande erschien 1803 eine deutsche Uobersctzung: Denys Montfort's allgemeine und besondere Naturgeschichte der Weichwürmer als Fortsetzung der B uff on 'sehen Naturgeschichte. Sie behandelt die Tintenfische und berichtet zum Schluss von sagenhaften Kiesenpolypeii. Das Exemplar der Leipziger Bibliothek stammt aus dem Nachlasse von Tilesius, der 1801 eine Dissertation de respiratione >Sejp/«e ofßcinalis L. veröffentlicht hatte (mit ganz guten Abbildungen, doch ohne sich auf den Kreislauf einzulassen). Er macht in jenem Bande handschriftlich seine kritischen Kandglossen zu jenen Märchen, die doch nachher ihre Be- stätigung gefunden haben. Die spätere selbständige Conchyliologie desselben Autors (1808 — 10) brachte namentlich viele neue Schneckengattungen, von denen indess ein grosser Theil wieder einging. Peron und Lesueur sind schon oben erwähnt; sie erweitern den Kreis der Kenntnisse als aufmerksame Keisende wesentlich; sie haben das erste zusammenhängende Pteropodenmaterial gesammelt und das erste Thier von Spirula heimgebracht (allerdings zunächst Anlass , die viel- kammerigen Ehizopoden noch enger mit den Cephalopoden zu verquicken). Draparnaud nahm im Prodromus zu der grossen, ein Lustrum später (1808) erschienenen Arbeit ,,Sur les moUusques terrestres et fluvia- tiles de France" Cuvier's System an. Einen zwar wenig umfangreichen, aber gehaltvollen Abriss der Mollusken gab Dumeril in seiner Zoologie analytique. Die Klasse, die durch ,, Corps invertebre, vaisseaux, nerfs simples" gekennzeichnet wird, theilt er in 5 Ordnungen, Cephalopoden, Pteropoden, Gasteropoden, Acephalen und Brachiopoden. Besonders die letzte Ordnung erscheint wesentlich in ihrer Abgrenzung, denn sie umfasst Brachiopoden und Cirrhopoden, die somit gleichermaassen ausgeschieden werden. Die Tuni- caten stecken noch unter den Acephalen. Cephalo- und Pteropoden sind Cuvier nachgebildet, letztere mit Firola. Die Gasteropoden zerfallen in die drei Familien der Adelobranches , Dermobranches und Siphono- branches. Die erste umfasst Boris, Tritonia, Scyllaea, Eolidia; Phißlidia, Tatella, Haliotis und Chiton. Die Adelobranches sind beinahe noch weniger zusammengehörig, nämlich nackte mit vier Tentakeln: Aplysia, Onchidium, Limace, mit zwei: Sigaretier, ohne Tentakeln: Bullier, be- schalte mit vier Tentakeln: Haliotidier, Helicier, mit zwei: Trochier, Sabotier, Planorbier, Valvier, Naticier, Scalatier, Monodontier, Neritier. Die Siphonobranches sind naturgemässer. Aus Deutschland ist die Arbeit von Megerle von Mühlfeldt zu nennen, nicht gerade wegen der fortgeschrittenen Classification, die sich kaum überLinne erhebt, als wegen der oft allerdings gewaltsamen und Bronn, Klassen des Thier - Reichs. \\l. 3 34 Mollusken. iiiiiiier ])los auf die Schale gegrün dot(Mi Abtrciiiiuiig von Musclielgattungen, von denen sich eine Anzahl (ü'halten hat. Wichtiger sind die anatomischen Bemühungen MeckeTs, der die Anatomie der hermaphroditischen Geschlechtswerkzeuge aufgeklärt hat, nm Tlietis, Plcurohranchus, Doris und die neiu3 Gattung Doridium. Sie stellen manche Fehler Cuvier's richtig. Ein gewisses Interesse verdient die Bemerkung, die er in seinen Additamenta ad historiam molluscorum, piscium et amphibiorum über die Kückenauhänge von Tcthijs macht. Nachdem er früher entweder diese, oder das Segel, oder die wahrschein- licher als Drüsen zu deutenden seitlichen Oeflfnungen als Eespirations- organe angesprochen, giebt er jetzt zu, dass diese Anhänge Thiere sein möchten, wie sie denn Otto als Vertumni teth/cUcolae, Eudolphius als Phoenicuri varii, Renierus als Hydatis varia, Cuvier als Derostoma beschrieben hatte. Bekanntlich ist die Verwechslung in neuerer Zeit wieder aufgetaucht, so dass ein Prioritäts streit nahe genug liegt. Hier schliessen sich einige Dissertationen an, aus Halle von Kosse über die Pteropoden, von Felder über den Bau der Haliotiden, aus Würzburg von Wohnlich über Helix pomatia^ aus Göttingen von Stiebel über Limnacus stagualis, die letztere wohl die wichtigste. Während diese kleineren Arbeiten bestrebt sind , die Schranken der Erkenntniss durch Beobachtung zu erweitern , und sich somit der auf gleicher Grundlage basierten revolutionären Bewegung der französischen Zoologie würdig anschliessen, machte sich auch auf deutschem Boden ein grosses System breit, das auf ödester philosophischer Speculation sich aufbaute und gleichwohl als eine Art Keaction gegen den gesunden Naturalismus breiten Boden gewann, nämlich das Oken's, das an abso- lutem Doctrinarismus wohl mehr geleistet hat, als auch die idealste Philo- sophie ihren Jüngern für gewöhnlich zuzumuthen pllegt. Der Elemente Vierzahl als Leitstern nehmend, theilt Oken die dritte Klasse der fleisch- losen Thiere oder llrme, d. h. die Mollusken, die er Kopkope, Irdenkope, Darmthiere oder Leche nennt, in vier Ordnungen: 1. Ordnung: Erdleche, Geschlechtsleche: Göpeln. 2. Ordnung: Salzleche, Darmleche: Muscheln. 3. Ordnung: Brenzleche, Lungenleche: Schnecken. 4. Ordnung: Erzleche, Fleischleche: Kraken. Die Ordnungen zerfallen in je 4 Zünfte, die Zünfte in je 4 Sippen, bez. so weit der Vorrath an Gattungen oder Wortwundern reicht. Die erste Ordnung umfasst Cirripedier und Brachiopoden, die zweite Tuni- caten und Muscheln. Als Beispiel der wundersamen Auswüchse im einzelnen mag die dritte Ordnung dienen. 1. Zunft: Gopelschnecken: Drolle. 1. Sippe: Drolldrolle: Treppen. 2. Sippe: Kinkdrolle: Nalde. 3. Sippe: Schnoildrolle: Neriten. 4. Sippe: Schluchdrolle: Thürme. HistoriscliG üeborsiclit. 35 2. Zunft: Muschelsclmecken: Kinke. 1. Sippe: DroUkinko: Kmlle. 2. Sippe: Kiiikkinke: Hilme. 3. Sippe: Sclineilkinke: Wele. 4. Sippe: Schluclikinke: Kähne. 3. Zunft: Sclineckensclinecken: Sclineile mit den Sippen der Drollsclmeile, Kinkschneile, Sehn eilschneile und Schhicli- schneile; endlich die 4. Zunft: Krakenschnecken: Schhiche (= Pulmonaten) , mit den Sippen Drollschluche , Kinkschluche , Schneiischluche und Schluchschluche. In der vierten Ordnung geht vieles durcheinander, die Cephalopoden mit Süiquaria z. B., die vierte Zunft sind die Krakenkraken oder Hyaleen mit den Sippen der Clionen , Glauken , Pterotracheen und Sepien. — In der 20 Jahre später erschienenen allgemeinen Naturgeschichte für alle Stände hat 0 k e n die meisten der unsinnigen Namen seihst wieder fallen lassen, sehr zum Vortheil der Darstellung. — Uebrigens betonte Oken die überwiegende Bedeutung des Geschlechtslebens im Haushalte der Weichthiere, ein Gedanke, der in den zahlreichen sich hier anschliessen- den Systemen beherrschenden Ausdruck gefunden hat (s. u.). — Ausser- dem zeichnen sich Oken's Schilderungen, wenn man von den Verkehrt- heiten der Systematik absieht, durch Beachtung der biologischen Verhält- nisse vortheilhaft aus. Das meiste Verständniss für die errungenen Fortschritte bewies auf deutscher Seite in seiner 1820 erschienenen Naturgeschichte der skelet- losen ungegliederten Thiere Schweigger, jener unglückliche Zoologe, der auf einer Reise durch Sicilien ermordet wurde. Er hält sich an Cuvier unter Rücksichtnahme auf die Vorgänger, giebt solide lateinische Diagnosen und ersetzt mit gutem philologischen Takt die voces hybridae durch reinere Bildungen. Dazu kommt eine starke Zunahme der Gattungen. Das System lautet somit in seinen Hauptzügen: Mollusca. animalia invertebrata inarticulata , circulatione humorum completa, meduUa nervosa (deutsch als „Rückenmark" bezeichnet) simplici. Corpus membrana laxa (pallio) utplurimum cinctum: aut testaceum aut nudum. Ordo I. Mollusca hracliiopoda Cuv. Ordo IL Acephala Cuv. . . . Hermaphrodita, Coitus nullus. A. Timicata. B. Acephala testacea Cuv. (die Muscheln wie bei Cuvier). Ordo III. Gasteropocla Cuv. 1) Cyclobrancliiata Cuv. . . . Coitus nullus. Cor ab intestino disjunctum. Chüonellus, Chiton, Patella. 3* 3ß Mollusken. 2) AsxndobrancMata (scutibranches Ciiv.). . . . Coitus nuUus. Intestinum rectum cor permeans. Cah/ptraea, Carinaria, Naiicella, Emarginiila, Fissurella, Unibrella, Crepidula, Capulus, Haliotis. 3) CtenohrancMata (pectiuibranches Cuv.). . . . Sexus distinctus. Os proboscideum. Penis in plurimis exsertus, non retractilis. Das Gros der Vorderkiemer. 4) Coelopnoa. A. Vesica pulmonacea lissura aperta. Cochlea operculo munita. Penis non retractilis exsertus. Cijdostoma. B. Les pulmones Cuv. Vesica pulmonacea ostiolo simplici aperta. Species omnes hermaphroditae. Operculum nulluni. Penis retractilis. a. Coelopnoa aquatilia. ß. Coelopnoa teiTestria. 5) Pomatohranchiata (tectibranches Cuv.). 6) Hi/pohranchiafa (inferobranclies Cuv.). 7) Gf/mnohranclnata (nudibranches Cuv.). Ordo IV. Pteropoda Cuv. Ordo V. Ceplialopoda Cuv. A. Corpus testaceum. a. Testa unilocularis : Argonauta (mit Ocythoe Kafinesque s. unten). b. Testa lamiuis transversis multilocularis, der Rest sammt Hippuriteu und polythalamen Foraminiferen. B. Corpus nudum: Sepia. Die geringen Abweichungen treten damit hervor. Wie die genauen Citate zeigen, ist auf die Fortpflanzung Werth gelegt. Doch sind oft genug die Merkmale nur einem oder wenigen Vertretern entlehnt und voreilig auf die ganze Gruppe ausgedehnt. Oci/thoe war 1814 nebst einigen anderen Gattungen , die keinen Be- stand hatten, von Rafinesque-Schmaltz in Palermo aufgestellt. In demselben Jahre mit Schweigger' s Buch erschien von Gott hilf Heinrich v. Schubert's Handbuch der Naturgeschichte zum Gebrauche bei Vorlesungen der zoologische Theil, von Goldfuss bearbeitet. Auch er stellt die Weichthiere an die Spitze der Wirbellosen, bearbeitet sie aber in aufsteigender Reihenfolge. Er unterscheidet gleich Ordnungen, die er mit strenger Durchführung auf das Bewegungswerkzeug gründet, gleichgiltig, ob damit ein Charakter bezeichnet wird, der jedesmal allen Mitgliedern einer Gruppe wirklich gemeinsam ist. Blainville und mit ihm die ältere Schule erhebt gegen solche Willkür Einsprache, die vom modernen Staudpunkte aus wenig gerechtfertigt erscheint, nachdem sich die Ueberzeugung von der hohen Bildsamkeit jeder Organisation auf- und abwärts Bahn gebrochen, so dass kaum ein Organ typische Bildung ein- Historische Uebcrsiclit. 37 hält, trotzdem aber irgend ein einzelnes zur Begründung jeder Classification herausgegriffen werden muss. Und in der That haben ja auch Goldfuss' Pelecypoden wenigstens Dauer behalten , trotzdem viele Muscheln des Fusses verlustig gegangen sind. Der Autor lässt zunächst die Cuvier'- schen Cephalopoden, Pteropoden, Brachiopoden, Gasteropoden und Cirrhi- poden gelten, zerlegt aber die Acephalen in Apoden (Cuvier's nackte), d. h. Tunicaten und in Pelecypoden (acephales conchiferes). Ferner wird, mit vielem Kecht, aus Chiton eine besondere, von den Gasteropoden ab- getrennte Gruppe gebildet, unter dem Namen Crepidopoden , welche den Muscheln zunächst stehen. — Die Gasteropoden werden nach den Athem- werkzeugen etwas abweichend gegliedert in Cyclobranchen, von denen Onchidiiim entfernt wird, Tectibranchen, Pectinibranchen, mit Ci/closto7na (gut!), Siphonobranchen im Blaiuville 'sehen Sinne (s. u.), einschliesslich • Sigaretus, die Scutibranchen wie bei Cuvier, die Cyclobranchen für die Patellen und Phyllidien, endlich als neu die Anthobranchen, welche Blainville's Cyclobranches entsprechen (s. u.). Die Pelecypoden zerfallen in Cardiaceen, Myaceen (= enfermes Cuv.), Mytilaceen, Arca- ceen (mit Trigonien), Aviculaceen als neue Familie für Avicula, Firma und Crenakila, endlich die Ostraceen. Ganz ohne bleibenden Einfluss für die Mollusken wenigstens ist die Nomenciadur Banz ani 's von Bologna geblieben, der in einer Arbeit über die Balanen Cuvier's Acephalen in vier neue Ordnungen eintheilt. Die ersten beiden werden als Olenia in Ceratolena, d. h. Cirrhopoden, und in Sarcolena, d. h. Brachiopoden zerlegt. Muscheln und Tunicaten , als Anolena zusammengefasst, heissen weiter Calyptranolena und Gymnanolena. Es liegt auf der Hand, dass eine Classification, welche die Lamelli- branchien als Anhängsel zu den Cirrhopoden betrachtet und sie demnach bezeichnet, keine wissenschaftliche Dauer haben konnte. Inzwischen hatte Ducrotay de Blainville, vorbereitet durch eine Reihe von Monographien, gestützt auf neues Material von Quoy, Gaimard u. a. ein neues System ausgearbeitet (1817), das dann seine ausführliche Darstellung in dem Manuel de Malacologie et de Cochj^lio- logie von 1825 gefunden hat, einem Werke, welchem zugleich die beste historische Darstellung und Bibliographie beigefügt ist. Da das System mancherlei Aenderungen und Fortschritte bringt, von dem verschiedene sich erhalten haben, mag ein Auszug Platz finden. Type: Malacozoaires (31alacosoa). I. Klasse: Ceplialopliora. 1. Ordnung: Cryptodibranchiata (= Cephalopoda). 1. Familie: Odocera: Octo^ms {mit Eledoneund Oci/tJioe, d. h. Aryonautd). 2. Familie: Decacera: Loligo {i\\\i Sepiola u. a.). Sepia. IL Ordnung: CcUnlacea (corps inconnu!). Mit 3 Familien, sämmtlich Rhizopoden. 38 Mollusken. III. Ordnung: Pohjthalamacea. Hier gehen noch Ehizopoden, Conularien und Cephalopoden durcheinander. 1. Familie: Orthocerata: a cloisons simples :J5e?ew?mYe5, Conularia, Conüites, OrtJwceras. ä cloisons sinueuses: Baculites. 2. Familie: Lituacea: ebenso getheilt: Sptrula etc. — Hamites, Ammonoceratita. 3. Familie: Cristacea, wiederum Ehizopoden. 4. Familie: Ämmonacea: Scaphites, Ammonites u. a. 5. Familie: Nautilacea: Orhulites, Nautilus und aber- mals Ehizopoden. 6. Familie: Turhinacea: abermals Ehizopoden. 7. Familie: Turriculacea: Turrilites. IL Klasse: Paracephalophora. L Unterklasse: Faracephalophora dioica. I. Ordnung: Siphonobranchiata. 1. Familie: SipJionostomata: Pleurotoma, Rostellaria, Fusus etc. — Columbella, Triton, Banella, 3Iurex. 2. Familie: Entomostomata: CeritMum, Melanopsis etc. — Ehurna^ Buccinum ... — Harpa, JDolium, Cassis . . . 3. Familie : Angyostomata : MitD eckel : Stromhus, Conus. Ohne Deckel: Terebellum, Oliva, Mitra, Voluia, Cypraea u. a. IL Ordnung: AsiplionohrancJiiata. 1. Familie: Goniostomata: Solarium, Trochus. 2. Familie: Cricostomata: Turho, Bleurotomaria, Belphinula, Turritella, Scalaria, Vermetus, Siliquaria, Magilus, Valvata, Ci/clostomus, Baludina u. a. 3. Familie: Ellipsostomata : 31elania, Bissoa, Bhasia- nella, Ampullaria, Helicina. . 4. Familie: Hemicyclostomata: Natica, Nerita, Navi- cella. 5. Familie: Oxystoma: JantJiina allein. IL Unterklasse: BaracepJialopJiora monoica. I. Abtheilung: Eespirationsorgane und ihr „corps protecteur", wenn vorhanden, asymmetrisch. I. Ordnung: Bulmohranchiata. 1. Familie: Limuaceen: Limnaea etc. 2. Familie: Auriculaceen. 3. Familie: Limacinea, d. h. alle Landlungenschnecken bis zu Onchidium (mit Vaginida). IL Ordnung: Chismohranchiata: Sigaretus, Vehitina. Histni-ischn TTehcrsirlit. 39 IJI. Ordiiiing: Monopleurohrancliiatd. 1. Familie: Subaiilysiacea: Pleurobranchus u. a. 2. Familie: Aplysiacea: Aplysla, Dolahella, NofarcJnts, Ehjsia 11. a. 3. Familie: Patellotdea: Jj'mbrella,Siplionaria,Tylodina. 4. Familie: Alcra\Bidla,Belleroplins,BuUaea,Loharia (Fhiline), Gasteroptcron (und Atlas Peron und Lesueur, d. li. irgend welche nicht hergehörige Larve). 11. Abtheilung: Eespirationsorgane und „organe protecteur", wenn vorhanden, symmetrisch. I. Ordnung: Aporohranchiata (= Pteropoda). 1. Familie: Thecosomata: Byalaea, Cleodora, Cymhidia (Pyrgo). 2. Familie: Gynmosomata: Ch'o, Pneiimoderma. 3. Familie: Psilosomata: PhylUroc. IL Ordnung: Polyhranchüda. 1. Familie: Tetracerata : Glaucus (Laniogerus gleich Glaucus), Tergipes, Cavolina, Eolida. 2. Familie: Dicerata, Scyllaea, Tritonia, Thethys. III. Ordnung: Cydobranchiata. Boris, Peronia. IV. Ordnung: InferohrancMata. Phyllidia, Linguella (zu Plcurophyllidia ge- hörig). V. Ordnung: Niicleohranchiata {== Heteropoden). 1. Familie: Nectopoda: Pterotrachea, Carinaria. 2. Familie: Pteropoda: Atlanta, Spiratella (gleich Limacina), Argonauta. III. Unterklasse : Paracephalophora hermaphrodita. I. Abtheilung: Eespirationsorgane und Schalen symmetrisch, I. Ordnung: Cirrhohranchiata'. Bentalnim. IL Ordnung: Cervicobrandiiata. 1. Familie: Bctifera: Patella. 2. Familie: Branchifera: Fissurella, Emarginula, Parmophora. IL Abtheilung: Scutibrancliiata. 1. Familie: Otidea: Haliotis, Aneylus. 2. Familie : Calyptracea : Crepidula, Calypttraea., Capulus, Hipponyx (Notrema). IIL Klasse: Acephalopliora. I. Ordnung: PalUohranchiata (= Brachiopoda) . IL Ordnung: Eudista: Sphaendites, Hippurites, HadioUtes, Birostrites, Calceola. III. Ordnuno-: LantcUibrancJtiata. 40 Mollusken. Diese werden gleich in Familien getlieilt und zwar: Ostracea, Snh- ostracca {Pecten etc.), Margaritacea, Mytilacea^ Tolyodonta oder Arcacea^ Suhmytüacea (Anodonta , Um'o — Cardita), Camacea (CJiama, Diceras, Etlieria, Tridacna, Isocardium, Trigonia), ConcJiacea (Cardium, Donax, Teilina, Lucina, Cyclas, Cpprina, Madra, Venus, Corhida u. a.), Pylori dea (Pandora, Mya , Liihricola, Psammohia, Solen, Solecnrtiis, Pano])aea, Saxicava, Gastrochaena, Clavagella, Aspergillum u. a.), Adesmacea (Pliolas, Teredo. .). IV. Ordnung: Heterohranchiata (= Tunicaten). Dazu der Untertypus: Malentosoaria. I. Klasse: Nematopoda (= Cirrhopoden). IL Klasse: Polyplaxiphora. Chiton. Ein gewisser Vorzug dieses Systems liegt in der Consequenz , mit der die Athemorgane zum Eintheilungsgrunde für die Ordnungen ge- nommen werden. Die Dentalien, deren Weiclithiernatur Savigny 1816 vermuthet imd Desbayes 1825 anatomisch bewiesen hatte, sind endlich untergebracht; Chiton ist aus der anatomischen Verwandtschaft mit Phyllidia glücklich entfernt. Die Heteropoden, bez. Nucleobranchiaten haben eine bessere Stellung, als sie Lamarck ihnen angewiesen hatte. Andererseits fehlt es nicht an Unvollkommenheiten , selbst vom Stand- punkte der damaligen Zeit aus. Dass Argonauta zweimal auftaucht, an richtiger Stelle und unter den Heteropoden, findet, wie früher, seine Er- klärung in der Annahme, dass das Cephalopod, das man in der Schale trifft, diese nicht selbst gebaut habe. Bedenklicher ist die Verwendung des Namens Pteropoda als Heteropodenfamilie , während andererseits die wichtige Grliederung der Pteropoden oder Aporobranchiaten, allerdings noch mit Phyllirhoe, dazu kommt. Der Unterschied zwischen monoecischen und hermaphroditischen Paracephalophoren ist nm* auf ein Missverständ- niss Blainville's zurückzuführen, wonach Hermaphroditen blos weiblich seien, und sich ohne Befruchtung (also parthenogenetisch) fortpflanzen sollen. Auf die Schale ist noch zu viel Werth gelegt (z. B. Haliotis- Ancylus). Die Eintheilung der Muscheln bedeutete eher einen Kück- schritt gegen Lamarck. Schliesslich noch eine Bemerkung von allge- meinerem Interesse. Nochmals auf den Subtypus der Malentozoaires zurück- greifend, finden wir die Cirripedier oder Nematopoden und die Polyplaxi- phora (Polyplacophora) oder Chitonen in gewissem Sinne, wohl unter Lamarck'schem Einflüsse, descendeuztheoretisch verwerthet. Das ,Thier- reich wird in zwei Unterreiche getheilt, Artiozoaires und Actinozoaires, symmetrische und Strahlenthiere. Die Artiozoaria zerfallen in die drei Typen der Osteozoaires, Entomozaires und Malacozoaires, Wirbel-, Glieder- und Weichthiere. Und zwar soll von den Actinozoen ein doppelter Ent- wicklung-sweg dichotomisch zu den Osteozoen hinauf führen; der eine Zweig geht durcli die Apoden (fusslosen Würmer), Chaetopoden, Kruster und Insekten (noch mit anderen Namen, die uns hier nichts angehn), der Historische Uobcrsicht. 41 andere durch die Weiclithiere , bezüglich von den Muscheln zu den Cophalophoren. Zwischen beide parallelen Zweige schieben sich die Malentozoen ein, mit Hinneigung der ßankenfüsser zu den Gliederthieren und einer Art Mittelstellung der Chitoniden zwischen Würmern und niederen Mollusken, letzteres eine fruchtbare Auffassung. Während der Jahre, in denen Blainville's System reifte, schmolz auch in England allmählich das Eis der conservativen Stabilität, die bis- her streng auf Linne's Autorität geschworen hatte und beispielsweise in Montagu's gutem Werke Testacea britannica vom Anfang unseres Jahr- hunderts noch herrschte. Leach warf, wie Johnston als jüngerer Zeitgenosse aus lebendiger Erfahrung urtheilt, die Fesseln der Linne 'sehen Schule verächtlich bei Seite, nahm mit feuriger Thätigkeit die französischen Systeme an und suchte sie durch ein Wirken in demselben Sinne und nach denselben Principien zu vervollkommnen. Doch publicirte er w^enig, das directen Bezug auf die Couchyliologie gehabt hätte. Er schlug zuerst die Ein- theilung der nackten Cephalopoden in zwei Familien vor nach der An- zahl der Arme, untersuchte das elastische Band der Muscheln genauer und brachte, mit einem scharfblickenden Auge begabt, vielfach Verwandtes im Einzelnen zusammen und unterschied feinere Aehnlichkeiten. Syste- matischer und vorsichtiger, dem Charakter seiner Landsleute gemäss, ging sein Freund Fleming, ein schottischer Geistlicher, vor. In dem Artikel ,,Conchology" der Edinburger Encyclopädie von 1815, worin er sich aller- dings auf das einheimische Material beschränkt, geht er in Umrissen lobend auf die französischen Systeme ein, bleibt aber noch in der Ein- theilung selbst in den Linne 'sehen Fesseln, lässt die Uni-, Bi- und Multivalven gelten, zerlegt die Univalven in Ein- und Vielkammerige, die Einkammerigen in Astißidla und Stißiäia, d. h. solche, deren Schale der Spindel entbehrt oder spiralig um eine solche sich aufwindet. Die Astylidia zerfallen in Ausgebreitete (Patella, Haliotis, Sigaretus), Köhren- förmige [Dentalmm, Coecmn, Scrpula), Flaschenförmige [Lagena) und Spiralige {Sjnrorhis, Flanorhis), die Stylidien in Thurmförmige mit oder ohne Sipho (Bticcinum, Murex, Stromhiis — Turbo, Odostomia, Limnaea)^ Kugelige (Helix, Nerüa, Troclms) und Eingerollte (Ci/praea, Voluta, Bidla). Die Vielkammerigen sind Naidüiis, Orthocera, Sjiiridina, Miliola. Die Bivalven scheiden sich in gezähnte (die Hauptmasse) und zahnlose, diese in Ungieichklappige (Peden, Ostrea, Anomia) und Gleichklappige {Mytilus, Pinna); ebenso die Multivalven. Die Gezähnten sind Pliolas und Tcredo, die Zahnlosen sind gedeckelt {Baianus, Coronida) ^ gestielt {Lepas) oder schuppig (Chiton). Während also hier noch die Linne 'sehe Methode völlig herrscht, giebt derselbe Autor fünf Jahre später in der gleichen Encyclopädie unter „Ilolhisca'-'' eine ganz neue Anordnung, welche in Sinne Cuvier's und mit dessen durchdringender Rücksichtslosigkeit das ganze alte System über den Haufen und durch einander wirft. Dazu aber kommt ein neues 42 Mollusken. kritisches Moment, das in der Consequenz einer dicliotomischen Zerlegung bis ins Einzelne seinen Ausdruck findet. Es liegt auf der Hand , dass diese binäre Gliederung häufig zu einer künstlichen Systematik führen muss, was um so weniger verschlägt, als ja fast alle die Zusammen- stellungen, mit denen wir es hier zu thun haben, auf einer gewissen Einseitigkeit beruhn. Im Uebrigen hält sich Eleming nicht gerade pein- lich an ein durchgreifendes Eintheiluugsprincip , sondern entnimmt die Charaktere in jeder Gruppe den Eigenthümlichkeiten, die sich gerade am bequemsten darbieten. Der Bezeichnung der Lassoarme der zehnfüssigen Cephalopoden als Füsse liegt wohl mehr ein Streben nach Handlichkeit zu Grunde, als die Betonung einer morphologischen Thatsache. Das System lautet: Invertehrata-Gangltata. Mollusca. I. Cephala. A. Natantia. 1) Cephalopoda. a. Nautüiadae'. Spirida, Nautilus und die multilocularen Testaceen. b. Sepiadae. Kopf mit 8 Armen und 2 Füssen: Sepia, Loligo. Kopf mit 8 Armen ohne Füsse: Odopus^ Eledone, Ocijthoe. 2) Pteropoda. a. Mit Schale: Limacina, Hyalaea. b. Ohne Schale. Mit 2 Flossen: Pneumodermon, Clio, üleodora. Mit 1 Flosse: CymbuUa. B. Gastropoda. a. Pidmonifera. 1) Tcrrestria. Fuss und Mantel parallel: Arion, Limax, Parmacclla, Testacclla, VeroniceUtis, Onchidium. Fuss und Mantel nicht parallel. Mit Deckel: Cyclostoma. Ohne Deckel: Helix, Bulimus, Papa, Vitrina^ Succinea, ÄcJiatina. 2. Äquatica. Körper mit Schale. Q , , . \i\n\Ymf'övmig:Lininaeus,Phpsa,Äplexa. {ü'dch gedrückt: Planorh's, Segmentina. Schale kegelförmig: Ancylus. Nackt: Perom'a. Historische Uebersicht. 43 b. Branchifera. Kiemen äusserlich. Kiemen frei, nicht verdeckt, Kiemen auf dem Kücken des Mantels. {Boris, Poli/ccra. Nackt I Tergipcs, Tritonia, Montagua (Eolis), Eolida, y ScijUaea, Glaucus, Tethys, mit Spiralschale: Valvata. Kiemen seitlich, zwischen Mantel und Fuss. Mit Schale (Cydohranchia) : Patella^ Chiton, CJiäo- nellus. Nackt (Inferohrancliia): Phylh'dia, DiphyUidia. Kiemen in der Kühe unter einem Deckel verborgen {Tectihranchia). Kopf mit Fühlern. . -j,..,, jAplysia, Notar clms. XDolabella. 2 Fühler: Pleurohranchus. Kopf ohne Fühler: Bulla, Boridium. Kiemen innerlich. Herz ganz und vom Darme getrennt. Schale äusserlich. Mündung ganz. Mit Deckel: Turhonidae, Neritidae, Trochidae. Ohne Deckel: Janthina, Velutina. Mündung vorn rinnenförmig : Schale eingewickelt: Cypraeadae, Ovidadae, Volutadae. Schale thurmförmig: Buccinidae, Muricidae, CeritJiiidae, Strombidae. Schale innerlich: Sigaretus. Herz vom Darme durchsetzt: Schale ohrförmig: Halyotidae. Schale kegelförmig: Crepiduladae , Captdidae, Fissurellidae. IL Acephala. A. Conchifera. 1) Brachiopoda. 2) Bivalvia. Mantel offen. 1 Schliessmuskel: Pectimdae., Ostreadae. 2 Schliessmuskeln : Avicida,Meleagrina,Pinna,Arcadae. Mantel mehr oder weniger geschlossen, mit Siphonen. 1 Sipho: 3Iytilidae, Uniomdae, Cardita, Yenericardia, Crassatella. 44 Mollusken. Mantel hinten und vorn geschlossen, 3 Oeffnungen: Tridacna, Hippopus. Vordere Oeffnung gross: Chania, CarcHum, Bonax, Teilina, Venus, Mactra. Vordere Oeffnung klein: 3Iya, Solen, Pholas, Tercdo. B. Tunicata. Hier ist weiter das System J. Edw. Gray 's, des nachher so viel- seitigen und die Systematik immer modelnden Malacologeu, zu nennen, das er 1821 im London Medical Eepository (XV, S. 229—239) veröffent- lichte, eine kürzere und nach der Publication in einer medicinischen Zeit- schrift zunächst wenig beachtete Arbeit, die auch nicht gerade viel Neues bringt, ausser dass zur Eintheilung der Vorderkiemer nicht nur die Miindungs Verhältnisse der Schale, sondern auch die des Deckels heran- gezogen werden , allerdings gleich in eingehender Weise. Freilich gilt auch das Janthinenfloss als Deckel. Dazu kommt eine etwas verschiedene Anordnung und vor allem eine Nomenclatur, von der sich mit Kecht nicht eben viel erhalten hat. Die so lange festgehaltene Zusammenstellung von Heteropoden und Pteropoden erhält durch die Keihenfolge und Be- nennung Ausdruck. Im Uebrigen sind Cuvier und Blainville als Vor- bilder anzusehn. Das Unterreich der Mollusken (ohne Skelet, mit muscu- löser, ungegliederter Haut und unregelmässigem Nervensystem) zerlegt sich danach wie folgt: I. Klasse: AntliohrancMopJiora = Ceplialopoda Cuv. Kopf abgesetzt, mit Knorpelring ... 8 oder 10 Arme mit Sauguäpfen [Anttiae) . . . „Protectors" und Schalen mehr oder weniger entwickelt. I. Ordnung: Anosteopliora. 2 Protectors. 8 gleichlange Arme, Körper ohne Flossen: Octopus. IL Ordnung: SepiaepJiora : Sepiola, Sepia. IIL Ordnimg: Nautilophora: ... 10 Arme, wovon 2 länger (!), . . . Körper unten zweiflossig, — also die Merkmale gewaltsam verallge- meinert: OrfJiocera, Spinda, Cristellaria, Sphacrula, Rotalia, Nautilus, Ammonita. IL Klasse: GastropodopJiora = Gastropoda Cuv. I. Unterklasse : Pnennionohranchia, Lungenschnecken. I. Ordnung: Adehpneumona, Lungenhöhle dm'ch eine Klappe verschliessbar. Zwitter. . . Fühler retractil: die späteren Stylommato- phoren. Fühler contractu, walzenförmig; Thiere amphibisch: Auricida, Carycliium. Fühler contractu, zusammengedrückt: Limnaea, Planorbis, Ancylus. Hist(in.s(!lie Uebersicht. 45 II. Ordnung: PJianeropneumona, Lungenhöhlo offen. Ge- trenntgeschlechtlicli. Deckel: Cyclostoma, Hclicina. IL Unterklasse: Cr//29^o&rawc/i'/a,Verdecktkiemer. Kiemen unter dem Mantel. ITT. Ordnung: Ctenohranchia, Kammkiemer. Deckel knorpelig, blasig: Jantlihia. Deckel spiral, an die Spindel angelenkt: Neritina, Navicellus. Deckel spiral, frei, eirund, Nucleus am Eande, wenig Windungen: Nerita, Melas. Deckel spiral, frei, rund, Nucleus fast in der Mitte, wenig Windungen: Turho. Deckel spiral, frei, rund, Nucleus in der Mitte, viele Windungen: TrocJiits, Valvata, Cerithüim. Deckel geringelt, hornig, Wirbel seitlich: Vivipara. Deckel geringelt, kalkig, Wirbel seitlich: ÄmpnUaria. Deckel geringelt, kalkig, Wirbel in der Mitte : Bithmia. Deckel geringelt, Wirbel am Endrand, un- regelmässig: Murex, Voluta, Stromhns, Conus. Deckel fehlt, Schale innerlich : Cypraea., Volva. lY. Ordnung: Tradielohranchia ., Nackenkiemer. Deckel fehlt. Hier werden u. a. nach der Schale und noch mehr nach der Insertion des Spindelmuskels verschiedene Gruppen unter- schieden: Retractor an der Spindel : Sigaretus (Onjpto- stoma). Retractor hufeisenförmig: Velutina, Capulus, Stomatia. Retractor rundlich: Crepidula. Retractor fast mittelständig: Calyptraea, Mitrula. V. Ordnung: Monopleurobranclüa, Einseitskiemer: Umbrella, Pleurohrancliia^ Laminaria. VT. Ordnung: Notohranchia , Kiemen baumförmig an der rechten Seite des Rückens unter einer Mantelfalte u. s. w. : Apihisia, BuUa. VIT. Ordnung: Schismatobranchia, Spaltkiemer: Haliotis. 46 ' Mollusken. VIII. Ordnimg: DicranobrancMa : FissurelJa ^ Emarglinda. IX. Ordnuiio-: Cyclohranchia'. Patella. X. Ordnung: Tolyplacophora: Platten auf dem Bücken des Mantels : Gymno- placldae: Chiton etc. Platten in den Rücken des Mantels ein- gesenkt : Criiptoplax. XL Ordnung: Z)y^?e^«•oZ>ra>^c/i/a,Zweiseitkiemer: Phi/lliclia. III. Unterklasse: Gymnohranchia., Nacktkiemer. XII. Ordnung: Pygohranchia, Afterkiemer: Doris. XIII. Ordnung: Polyhranclu'a, YieWüemer: Trifonia,ScyUaea, Eol/s, Tergipes, Tethys, Glaucns. III. Klasse: GastropteropJiora (= Lamarck's Heteropoden) : Ptero- trochea, Carinaria und noch Argonauta. IV. Klasse: StomatoptcropJiora (= Pferopocla Cuv.). I. Pferohrancliia mit drei Gruppen nach der Schale: Limacina — Clcodora, Cymhulia — Ch'o, Pneumodermon. II. Dacfyliohrancliia : Ilyalea. V. Klasse: Saccopliora (= Tunicata Lamarck). VI. Klasse: Conchopliora (= Acephala testacea Cuv.). Doppelte Eintheilung, entweder nach dem Fuss, oder nach Schale, Band und Muskeleindrücken. Nach dem Fuss: 1) Cladopoda: Pholas, Teredo, Aspergillum. 2) Pachypoda: 3Iya, Corhida. 3) Leptopoda : Mactra, Nuctda. 4) Phyllopoda: Solen, Psammohia., Tellina — Cyclas, Venus, Cardium, Tridacim, Chama, Pectunculus, Trigonia, Ikiio. 5) Pogonopoda: Area, Mytilus, Avictda. 6) 3Iicropoda: Peden, Astrca., Anomia. Bei der geringen Kenntniss der Thiere dürfte die andere wiewohl skizzenhafte Eintheilung besser sein: 1) Myostropha. Sclilossband fehlt: Pholas, Tercdo, Aspergillum. 2) Diapedostropha. Band innerlich, vorderer und hinterer Muskeleindruck: Mya, Corhida, Mactra, Nucida. 3) Elastisches Band äusserlich: Solen, Psammohia, Tellina.^ (Jyclas, Venus, Cardium, Tridacna, Chama, Pectuncidus, Trigonia, ünio, Area, Mytilus, Gastro- chaena, Avicida. 4) Elastisches Band innerlich; ein fast centraler Muskeleindruck: Pecten, Ostrea, Anomia. VII. Klasse: Spirobrachiophora = Brachiopoda Cuv. Historisf^hc Uobcrsicht. 47 Am weitesten weicht Gray 1838 in der Classification der Ciastro- poden ab, die er nunmehr in Cteno- und Heterobranchiaten gliedert. Die Kammkiemer zerfallen in Zoophaga und Phytophaga, die letzteren in Podoplithalmen und Edriophthalmen. Die Podoplithalnien haben entweder eine seitliche Franse mit Fühlfäden oder nicht; zu der ersten Gruppe ge- hören mit den Turbiniden, Trochiden, Haliotiden, Fissurelliden ii. a. die Dentaliaden, zur zweiten mit Neritiden und Ampullarien die Janthinideii, also wenig glückliche Combinationen. Die Heterobranchien sind die Pleuro-, Gymno- und Pneumobranchien , worunter sowohl die ächten Pulmonaten mit verschliessbarer Lungenhöhle als die mit klaftender, also die sogen. Neurobranchien gestellt werden. So sehen wir System auf System entwickelt, ohne gerade wesentlich andere Thatsachen darin ausgedrückt zu finden. Neue anatomische Unter- suchungen sind es nur wenige, die zur Erklärung herangezogen werden; die Benutzung des Deckels zum Beispiel, so wichtig sie ist, hätte ebenso gut von der rein L in ne 'sehen Schule geleistet werden können. So gross war der Einfluss der neuen anatomischen Methode, dass eben jeder, dem die Uebersicht des gesammten Gebietes am Herzen lag, sich in seiner Weise damit auseinandersetzen musste. Die Momente, die zur Eintheilung benutzt werden, liegen fast alle schon in den Grundarbeiten des Meisters Cuvier begründet, nur der Werth, welchen die verschiedenen Nachfolger auf die Einzelheiteji legen zu sollen glauben , ist mehr oder weniger abweichend. Es handelt sich also mehr um neue Gruppirungen, und diese Gruppirungen sind willkürlich , lediglich oder doch vorwiegend im prak- tischen Interesse, ohne zwingende Gründe. Welches die Keihenfolge der einzelnen Glieder sein soll, ob die Heteropoden voranstehn sollen oder die Cephalopoden , ob die Heteropoden näher mit den Pteropoden ver- wandt seien oder mit den Ivammkiemern, ob der Uebergang von den Cephalophoren zu den Acephalen durch die Patellen hindurch geschehen soll oder durch eine andere Gruppe, alles das ist bisher mehr Sache der Anschauung als des wissenschaftlichen Beweises. Und daher ist ein posi- tiver weiterer Fortschritt zunächst weniger von der Uebersicht des Ganzen, das durch die Schätze der Keisenden, durch die Erforschung der Local- faunen, durch die Erhebung der Paläontologie im Einzelnen bereits un- heimlich anschwillt, zu erwarten, als vielmehr von der Durcharbeitung der einzelnen Abtheilungeu. Die anatomischen Specialarbeiten und die Monographien einzelner Gruppen treten für die Gesammtleistung weiter in den Vordergrund, als die Behandlung des ganzen Stoffes. Zunächst sind es die Cephalopoden, die der Ordnung und Reinigung im höchsten Maasse bedürfen. Denn sie stellen ja noch ein Gemisch dar von Weich- und Urthieren; und die Anzahl derer, zu welchen ausser der Schale das Thier bekannt war, ist noch äusserst gering, sie beschränkt sich auf eine Anzahl von Octopoden und Decapoden. Die Untersuchungen von d' Orbig ny wandten sich den Cephalopoden im alten Sinne zu, sowohl denen, die wir jetzt als solche auffassen, als 48 Mollusken. den Foraminiferen. Seine Kesultate haben noch zu Cuvier's Lebzeiten Aufnahme gefunden in dessen 1829 von S ander -Kang umgearbeitetem System. Hier finden wir nunmehr folgende Eintheilung: Cephalopoda Cuv. Cryptodihranchiata Blv. Odopodcs Leach. , Ärgonaufa, BelleropJion , Odopus, Eledon, Loligopsis. Decapodes Leach., Crandiia, Sepiola, OnydioteutMs, Loligo. Siphom'fera d'Orb. Sepioteuthis, Sepia. Spirulae d'Orb., Spirida. Nautilaceae d'Orb., Nautilus, Lituites, Orthoceratites. Ämmoneae Lam., Baculües, Hamües, Scaphites, Ammom'ta, TurriUtes. Peristellata d'Orb., Idithyosarcolües, Belemnites. Foraminifera d'Orb. Für die Cryptodibranchiaten führt er weiter den Namen Acetabuliferen und für die Siplionifera die Bezeichnung Tentaculiferen ein, wobei Spirida allerdings auszunehmen ist. Für die Foraminiferen wird Duj ardin 's Entdeckung (1835) aus- schlaggebend, wonach dieselben als Sarcodethiere erkannt werden und aus dem Typus der Mollusken endlich wieder ausscheiden. Inzwischen hatte Eichard Owen das Thier vom Natdilns unter- sucht, eine der weittragendsten Arbeiten. Dazu eine Anzahl anatomische Abhandlungen von demselben, sowie von Grant über andere lebende Zweikiemer, sowie die von Voltz über die Belemniten. Daraus folgt das System von Owen, das im Allgemeinen bis in die neueste Zeit maassgebend geblieben ist. Tetrabrandiiata. Nautüidae: Schale äusserlich, spiral oder gestreckt. Scheide- wände einfach. Die letzte grösste Kammer schliesst als Wohn- kammer das Thier ein. Sipho in der Mitte oder am Bauche: Nautilus, Clymenia, Lithuites, Ortlioccratitcs. Ammonitidae: Ebenso. Scheidewände bogig mit gelappten Bändern. Sipho in der Mitte oder am Rücken: Bacidites^ Hamites, Scaphites, Ammonites, TurriUtes. Dihrandiiata. Decapoda. SpiruUdae. Schale theilweise innerlich etc. Sipho am inneren Rande, ohne Unterbrechung: Spirula. Belemnitidae. Schale innerlich, gebildet aus einer äusseren kalkigen Scheide, die aus ineinandersteckenden hohlen Kegeln zusammengesetzt ist, deren letzter der äusserste und grösste ist, und einer ebenfalls kegelförmigen inneren hornigen Scheide mit concaven, ganzrandigen und von einem am Bauche ge- legenen Sipho durchzogenen Scheidewänden: Belemnites etc. Historisclic Ucbcrsiclit. 49 Sepiadae. Schale (Scluilp) iiiiieiiich, zusammengesetzt aus einer äusseren kalkigen Kegelspitze, darunter aus einer Keibenfolge von Kalkblättern, welche durch zahlreiche Kalksäulchen über- einander gehalten und in den Zwischenräumen mit Luft ge- füllt sind, ohne Sipho, und aus einer inneren hornigen Schicht, welche der vorderen der Belemniten entspricht: Sepia. Teuthidae. Schulp innerlich, verkümmert, in Form einer hornigen Leiste am Kücken : Sepioteuthis, Loligo, Oni/cJiotenthis, Rossia, Sepiola, Loligopsis, CrcmcJna. Octopoda. Tcstacea. Das erste Armpaar häutig ausgebreitet. — Ohne Trichterklappen. . . Kiemenherzen mit fleischigen Anhängen. . Aeussere Schale, die auch die Eier aufnimmt: Argonmita, Bellerophon? Nuda. Trichter ohne Klappe. Kiemenherzen ohne fleischige Anhänge. Schale ersetzt durch zwei kiu'ze verkümmerte Griffel im Kücken des Mantels: Odopus, Eledonc. d'Orbigny's Tentaculiferen und Acetabuliferen decken sich mit Owen's Tetra- und Dibranchiaten. Die Acetabuliferen theilt d'Orbigny 1845 weiter ein in Octopoda, mit den Familien der Octopiden und Philonexiden , und die Decapoden. Diese werden nach den Augen in Myopsiden (Familie Sepklae, Spindidae, Loligidac) und in Oigopsiden (Familie Loligopsiden, Teuthiden, Belemni- tiden) gegliedeii. Diese Classification wurde im Ganzen beibehalten von Steenstrup (1861), während Woodward zehn Jahre früher ein wenig abwich, indem er die Myopsiden und Oigopsiden in beschränkterem Sinne auf die ünterabtheilungen der Teuthiden verwandte. Viel selb- ständiger ging 1849 wieder Gray vor, dessen Eintheilung aber wieder mehr historisches Interesse bietet, als wissenschaftliches (und philologisches). Sie lautet: Klasse: Ceplialopoda. I. Unterklasse: Antepedia. L Ordnung: Odopia. Familien: Odopidae, Phüonexidae, Ocytlioidae. IL Ordnung: SepJiima. a. ChondropJiora. Familien: Craiichiadae, Loligopsidae, Chiroteuth'dae, Omjclioteidlüdae, Loligidae. b. Sepiaplwra. Sepia. c. Bclemnopliora. Familien: Lituidae, Belemnitidae. IL Unterklasse: Polarnaxia. IIL Ordnung: Nautilia. Eionu, Klassen des Thier-Keiths. HI. 4 50 Mollusken. Mit den Foramii uferen oder Cellulaceen wird endlich auch eine andere Gruppe definitiv ausgeschieden, die Cirrhipoden. Hatte sie schon Adanson aus dem Molluskensystem zurückgewiesen, so wurden sie doch, wie wir sahen, durch Cuvier wieder aufgenommen. Blainville deutete wenigstens ihre stärkere Hinneigung zu den Entomozoen an. Burmeister's Entdeckung der Jugendzustände (1834) wies sie diesen definitiv zu. Dahingegen erhalten die Weichthiere einen neuen Zuwachs durch die Aufnahme der Bryozoen. Dire Unscheinbarkeit schob Verständniss und Beachtung von Seiton der Naturforscher lange auf. Linne hat sie erst in der achten Auflage seines Systema und zwar mit Hydroidpolypen zu- sammen. Lamarck, Cuvier und Schweigger haben sie, wie kaum anders zu erwarten, unter den Zoophyten. Hu-e wahre Organisation, Darin- kanal und eine Ali; Mantel, sowie der Mangel eines wirklich strahligen Baues wurden von Milne-Edwards, J. V. Thomson und Ehrenberg erkannt. Es schien daraus eine Zusammengehörigkeit mit den Tunicaten zu folgen. Und damit wurden die Zweimündigen, wie es Blainville angedeutet hatte, durch Milne-Edwards und Lamarck in späterer Aus- gabe (1836) zur untersten Weiclithiergruppe erhoben, wo sie denn vor- läufig auch lange Zeit verharrten. — Die Anatomie, Entwicklungsgeschichte und Systematik der Mantelthiere, die uns nur nebenbei angelm, macht inzwischen energische Fortschritte. Was uns aus ihrer Geschichte näher interessirt, sind die Ergebnisse von Milne-Edwards' ausführlichen Unter- suchungen. Sie führten ihn 1842 zu dem Schlüsse, dass man die Tuni- caten nicht länger nach Cuvier 's Vorgange zu den Weichthieren, sondern nach Lamarck 's Beispiele (s. o.) als eine besondere Abtheilung zAvischen Bivalven und Polypen stellen müsse, mit denen sie in der Knospung übereinstimmten. Die Brachiopoden bleiben zunächst bei den Acephalen, bezüglich bei den Muscheln. Deshayes schlug die Einth eilung in Mono-, Di- und Polymyarier vor, unter welchen letzteren aber die Brachiopoden verstanden und somit den beiden Abtheilungen der Muscheln als gleichwerthig gegen- übergestellt werden. Eine wichtige Trennung lag vielleicht darin, dass Carpenter um die Mitte der vierziger Jahre den Unterschied in der Schalenstructur beider Gruppen nachwies. Ein Jahrzehnt später kommen die ersten entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten der bis dahin nur so selten lebend beobachteten Thiere, und zwar aus der neuen Welt, von Fritz Müller und Mc. Crady. Die Lamellibranchiaten haben trotz einer sehr reichen Förderung im Einzelnen wonig allgemeine Umarbeitung erfahren. Am meisten ver- dient wohl d'Orbigny's und Bronn's Hinweis auf die Bedeutung, welche dem Fehlen oder Vorhandensein der Mantelbucht in der Schale zukomme, Beachtung. Sie gründeten darauf die Eintheihuig in Integripalleales und Sinupalleales {IntegripalUa und SinupalUa heteromya und Jiomomya), aller- dings in dem Sinne, dass d'Orbigny zunächst Orflioconchac und Plcvro- Historische Uebersicht. 51 conchac, d. li. gleichklappigo und unglcichldappige (entsprechend den Di- iind Monomyariern) unterscheidet. Jene weitere Gliederung bezieht sich natürlich blos auf die ersteren. Für die Stellung derDentalien im System sind Laeaze-Duthiers' klassische Untersuchungen aus den fünfziger Jahren maassgehend ge- worden. Er erhob sie unter dem Namen SoIenoconcMa zu einer eigenen Ordnung der Acephalen, wobei der Besitz einer Kadula die Verwandt- schaft mit den Schnecken andeutete. Bei den Gasteropoden that Milne-Edwards, durch seine Studien über den Kreislauf dazu geführt (1846 — 1848), den glücklichsten Griff", indem er den Blick auf die gegenseitige Lagerung des Herzens und der Athemwerkzeuge lenkte. Er charakterisirt sie zunächst durch die un- symmetrische, unpaare Anordnung der Genitalorgane und durch den spiraligen Bau, der zum mindesten in der Jugend vorhanden ist. Indem er weiter den Kriechfuss als normal betrachtet und die Anpassung an die schwimmende Lebensweise als das Secundäre, kommt er zu folgendem System: Erste oder typische Unterklasse: Gasteropodes ordinaires. 1. Section: Gasteropodes pulmonaires. 2. Section: Gasteropodes branchiferes. Ordre 1. Opisthobranches. Kiemen hinter dem Herzen. Ordre 2. Prosobranches. Kiemen vor dem Herzen. Zweite oder anomale Unterklasse: Gasteropodes nageurs. Ordre. Heteropodes. Dazu als „groupe satellite des Gasteropodes", die an die Proso- branchien anknüpft, die Chitonen. Auf die Prosobranchien kommen hier zunächst die Cu vi er 'sehen Ordnungen der Tedinihrancliia, Scutihranckia und Cyclobrancliia, zu denen Keferstein schliesslich die Ncurohranchia oder Pnlmonata opercidaia hinzufügte. Ohne hier die zahlreichen Detailarbeiten, die durch Gray und vor Allem T rose hei eingeführte Betonung des Gebisses für die Systematik weiter zu verfolgen, haben wir doch auf die eine Ordnung, die Opistho- branchien, uns einzulassen wegen einer Streitfrage, welche die gesammte Organisation niedrigerer Weichthiere in merkwürdiger Weise gegen einen anderen Typus, die Cölenteraten , hin zu verschieben schien. Nachdem nämlich Milne-Edwards bei einigen Aeolidiern {Calliopaca) die Be- obachtung gemacht, dass der Magen unmittelbar in weite, bis an die äussersten Grenzen des Körpers verzweigte Lebergänge ausläuft und bisAveilen feste Nahrungstheilchen bis weit in dieselben hineingetrieben werden, glaubte er eine Verschmelzung des Darmes mit dem Gefäss- systeme zu erkennen, wie sie die Cölenteraten charakterisirt. Diese führte dann Quatrefages nach mehrjähriger Beschäftigung mit der Anatomie der französischen Gymnobranchien weiter aus, indem er behauptete, dass iu einem Theile derselben die Bildung auf niederer Stufe stehe, dass die 4* 52 Mollusken. Organe der Verdauung und des Kreislaufs, dass Darm, Leber und Ge- fässe gänzlich verschmolzen und auch die übrige Organisation dem- entsprechend tief herabgedrückt seien; Vorkammer, Venen und ein eigent- licher Darm sollten fehlen, Athmuug, Chylification und Gallenabsonderung in Warzenanhängen des Kückens cumulirt sein, Verzweigungen des Ver- dauungstractus den Ausfall der Venen im Kreislauf ersetzen und die noch unvollkommen verdauten Nahrungsstoffe unmittelbar im Körper herum führen. Er nannte sie deshalb Phlehenterata, Aderwürmer. Die Gegen- untersuchungen von Souleyet, Alder, Hancock, Embletou, Blan- chard, schliesslich noch von Milne-Edwards selbst haben jedoch 1844 bis 1848 die Unhaltbarkeit der Quatrefages'schen Auffassung, d. h. die Trennung der Verdauungsorgane vom Kreislaufsysteme bewiesen, womit eine Anschauung, welche den weittragendsten Speculationen über die Herkunft der Weichthiere überhaupt Stützen zu bieten schien, aus der Welt geschafft war. Descedenztheoretische Gesichtspunkte finden wir, ein wenig nur zurückgreifend, bei »Swainson, 1835 und 1840. Er verdient nicht gerade mehr viel Beachtung wegen des Systems, dessen Sonderausdrücke sich kaum gehalten haben, als vielmehr wegen mancherlei Anschauungen, die, allerdings von einem guten Theile philosophischer Betrachtungsweise durchsetzt, doch mannichfach an moderne Stammbäume, zumal solche mit räumlicher Ausbreitung aus der Fläche heraus, erinnern. Zunächst ist die Zurückführung der einfachsten Weichthierformen auf die paren- chymatösen Planarien bemerkenswerth , sodann die Vorstellung, wonach jede Molluskengruppe unter dem Bilde eines Kreises gedacht werden kann, in der Weise, dass die Kreise sich mehr oder weniger schneiden. Jeder Kreis soll mit einfachen Formen beginnen, daraus soll sich die Entwicklung in directer Linie steigern und zunächst eine typische Gruppe erzeugen, dazu eine subtypische und schliesslich eine aberrante. Und wenn die aberranten Gruppen der verschiedenen Kreise sich nähern und schneiden, dann haben wir etwa die Convergenz im heutigen Sinne, jene Convergenz, die allerdings bei dem Verzicht auf äussere Gliederung ge- rade bei den Weichthieren besonders leicht sich geltend zu machen scheint. Freilich zeigt sich, wie erwähnt, eine tiedenkliche Verquickung dieser gesunden Auffassung mit naturphilosophischen Spielereien, wenn wir Parallelen gezogen sehen mit anderen Typen. So sollen die Gastero- poden den Säugethieren, die Muscheln den Vögeln, die Nacktkiemer den lieptilien, die Farcnchymata den Amphibien und die Cephalopoden den Fischen entsprechen. Die weitere Gliederung, folgerecht nach der -Fünf- zalil durchgeführt, erinnert einigermaasseu an Oken. Die Testaceen, wie Swainson die Mollusken noch nennt, zerfallen in Gasteropoda, DifJiyra, Nudihranchia, Farencht/mata und Cephalopoda. Jede dieser fünf Ord- nungen hat wieder 5 Tribus, diese je 5 Familien, wobei jedesmal eine Analogie statthat sowohl zwischen den gleichwerthigen Gliedern ver- schiedener Gruppen, als zwischen denen niederer und höherer Ordnung. Ilistorische Uebersicht. 53 So werden diu Tribus der Gasteropodeii den Ordnungen der Testaceen folgendermaassen gegenübergestellt : Gastropoäa. Zoophaga FhytophcKja Scutihranclda Cyclohranchia Tcdibranch'ia Analoge Charaktere. f typisch. Mantel in ein bis zwei | l Sip honen verlängert i Siphonen fehlend ( Thier oval, flach. Kiemen in den | l Hauptabtheilungen fransenartig, auf ^ [ dem Rücken stehend ) r Körper breit oval, asseiförmig, keine \ l Fühler / Schale, wenn vorhanden, nur einen Theil des Körpers bedeckend, ver- borgen. Mantel in flossenförmige Lappen ausgebreitet. Testacca. Gastropoäa. D'ithyra. Niidihranchia. Farencliymata. Cephalopoda. Die Ordnung der DitJiyra zerfällt in die Tribus: 1) 3Iacroirachia mit ein oder zwei Siphonen, 2) Atracliia ohne Siphonen, 3) TubuUhranchia röhrenförmig, ohne deutlichen Kopf, mit Deckel, 4) Chelyosomülae, mit knorpeliger Hülle und zwei Oeftnungen, 5) BracJiiopoda oder abweichende Bivalven; imd diese werden wieder den Ordnungen parallelisii-t. Es ver- steht sich von selbst, dass ein sowohl nach der Nomenclatur, wie nach der Anordnung so absonderliches System keinen nachhaltigen Einfluss gewinnen konnte, so dass auch die guten darin liegenden Keime kaum zur gehörigen Entwicklung kamen. Da im wesentlichen die Umgrenzung der Klassen und Ordnungen in unserer Periode keine Aenderung mehr erlitt, so sind blos noch einige allgemeine Systeme nachzutragen, um zum Schluss zu kommen. Loven verwandte 1848 die Anwesenheit oder den Mangel der Radula oder Raspel als Eintheilungsgrund und nannte die Cephalophoren Glosso- phora und die Acephalen Aglossa. Zugleich betonte er den Grad der Verwandlung und gliederte danach: I. Glossopliora {Cephaloplwra). A. Cephalopoda. Ämetahola. 1) BihrancMata. 2) Tetrahranchiata. B. Pteropoda. Metabola? . . C. Gastropoäa. a. Puhnonata. Ämetahola? . b. Branchiata. Metabola. 54 Mollusken. 1) Opisthohranchiata. 2) Prosohranchiata. 3) Heteropoda. 4) Chitonina. IL Agio SS a {Acepliala). A. Lamellihranchiata. Mctabola. I, Bimya. IL (Monomya) Pedinea. B. Brachiopoda. Metabola? Troschel stellte in demselben Jahre sein erstes System auf, das- selbe später etwas modificirend. Die Klassen der Kopfmollusken sind Cephalopoden, Pteropoden, Heteropoden und Gastropoden. Die letzteren zerfallen in Getrenntgeschlechtliche luid Zwitter, Jene umfassen die Pulmonata opercidata, die Cte^iohranchia mit den Taeniogiossen, Toxo- glossa und Proboscideen, die Bltipidoglossa und die Cydohrancliia. Die Zwitterschnecken sind die Ptdmonata , die Notohranchia , Monopleuro- tranchia und Hypohranchia. Die Kopflosen sind die Brachiopoda, Conchi- fera und Tunicata. Unter den Cyclobranchien werden die Patelliden, Chitoniden und Cirrobranchien vereinigt. 1859 nahm er die drei Klassen der Cephalopoden, Cephalophoren und Acephalen an. Die Cephalophoren umfassen die Gastropoden, Hetero- poden und Pteropoden. Die Gastropodeu zerfallen in Pidmonata oper- cidata, Ctenobranchiata, Rhipidoglossata, Cydobranchiata, Pidmonata exo- perculata, Notohr andii ata , Monopleurobrandiiata und Hypobrandiiata. Ein gewisses Interesse bietet das System von Clarke aus dem Jahre 1851, insofern, als es, viel späterer Erkenntniss vorgreifend, die Ptero- poden unter die Hinterkiemer versetzt. Acephala palliohranchiata (die Brachiopoden). Acephala lamellihranchiata. Hermaphroditische Gasfropoda ohne Paanmg. Laterihranchiata : Dentalien. Cydohranchiata : Chiton. Cervicohranchiata : Patelliden, Calyptraeiden, Fissurelliden, Halio- tiden. Hermaphroditische Gastropoden mit Paarung, » Pleurohranchiata (Schwimmer oder Schweber): Pleurohranchus. Cryptohranchiata (Schwimmer oder Schweb er). Pteropodidae. Aplysiadae. Bidlidae. Tornatellidae. Pulmonifera. Historisclio Ueborsicht. 55 Gastropoda pectinihranchia (getrenntgeschlechtlicli). CepJtalopoda. Die Eiiithcilung der Gastropodon in Proso- und Opisthobraiichiateii fand im Allgemeinen noch keinen Anklang. Nnr Wo od ward nahm sie an. Burmeister kam wenigstens nahe, er liess 1856 sechs Klassen gelten, die Tunicaten, Brachiopoden, Cormopoden, Pteropoden, Gastro- poden und Cephalopoden. Die Gastropoden zerlegte er in Heteropoda, Heterobranchia , Ctenobranchia {Zoophaga und ThytopJiaga) und Fidnio- nata, so dass also die Heterobranchien und Ctenobranchien den Opistho- und Prosobranchien von Milne-Edwards entsprechen. Noch weniger weit ging kurz zuvor Richard Owen, der zunächst die Mollusken auf Grund des Nervencentrums als Heterogangliata be- zeichnet. Auch er hatte die sechs Klassen CepJudopoda, Gastropoda, Pteropoda, LamelUhrancMata ^ Brachiopoda und Tmiicata. Die Gastro- poden theilte er weiter in: A. Monoecki: Apneusta Kölliker, Nudi- hranchiata, Inferohrancliiata ^ Tedihrancliiata und Pidmonata — und B. Dioecia: Nncleohrandimta , TubuUhranchiata ^ Gyclohrancliiata , Scuti- hranchiafa und PectimhrancJuafa. Agassiz stellte drei Klassen auf, die Acephalen mit Bryozoen (in- clusive Vorticellen), Brachiopoden, Tunicaten und Lamellibranchiaten, die Gastropoden mit Pteropoden, Heteropoden und Gastropoden im engeren Sinne, und die Cephalopoden mit Tetra- und Dibranchiaten. Damit haben wir uns der ersten Bearbeitung der 3Ialacozoa in diesem Werke durch Bronn und (von den Heteropoden an) durch Keferstein genähert. Bronn setzte im Anhange zu seiner Uebersetzung von John- ston's Einleitung in die Conchyliologie schon 1853 die Grundsätze aus- einander, nach denen ein Molluskensystem aufzubauen sei, in einer Reihe recht interessanter Zusammenstellungen, die bald die Entwicklung, bald die Bewegung, bald den Verdauungskanal, bald die Athemorgane, ja selbst die Körpergrösse zum Eintheilungsgrund nahmen und aus denen die Schwierigkeit, eine natürliche Anordnung zu finden, hervorgeht. In der Bearbeitung dieses Werkes war er sowohl in der Reihenfolge, als in der Nomenclatur viel selbständiger als Keferstein, der sich in den Hauptabtheilungen zumeist an die bereits vorhandene Literatur hielt. Die Ungleichheit ist für die Folge dadurch weniger bemerkbar geworden, als die meisten der Bronn 'sehen Sonderbezeichnimgen sich nicht gehalten haben. Bronn theilt den Typus der 3Ialacozoa in zwei Unterkreise: I. Kopflose Weichthiere, Malacozoa acephala. II. Kopfweichthiere, Malacozoa cepJialota s. Cephalomacia. Die ersteren zerfallen folgendermaassen: f .^ T-I7 j 7 7 iLaniclh'hrancJii'aa.Elatohranchia. .V , , , 4) Llatacephala . . » -r, . . ^ , Conen acephala » yFelccypoda s. Cormopoaa. [ 3) Brachionacephcda PalHohranchm s. Brachiopoda. a , , r 2) Äsci dz acephala . Tiini calci s. Saccophora. baceacephala < ., „ , , -r, -r, 7 11) Bryacephala . . Bryozoa s. Folyzoa. 56 Mollusken. Bei den Klassenüberschrifteii bedient er sich in freier Weise ver- scliiedener Namen in der Reihe: I. Klasse: Moosthierchen, Bryozoa Ehrb. IL Klasse: Mantelthiere, Tunicata Lamk. III. Klasse: Armkiemenmuschelu: Brachionaccpliala. IV. Klasse: Blätterkiemer: Elatuhranchia mit den Ordnungen: Endocardines {Budistae Lmk.) und Exocardines {Elato- hrmichia s. str.). Es mag hier eingeschaltet werden, dass ungefähr gleichzeitig V. Carus in der Bibliotheca zoologica bereits die ersten drei Klassen als 3IoUuscoidea wenn nicht ausschied, so doch näher abgrenzte, wobei er sie in Tunicata und in BracJiiostomata, d. li. Bryosoa s. Polt/zoa und BracJuopoda zerlegte. Die Cephalomacia gliedern sich bei Bronn folgendermaassen: Kopf mit 8 und mehr Armen; Kopffüsser Armköpfe III Cephalopoda Ciiv. s. BracMonacephala Br. IL Gastropoda Cuv. s. BseUfpliocepliala Br. I. Scopliopoda Br. s. Brosopocepluda Br. Bauchfüsser Eühlköpfe Schaufelfüsser Larvenköpfe kein Fuss; Mantel nur vorn offen; Genitalien symmetrisch ; vorn ausmündend. Kopf mit 1 Paar Fühler; ein Kriech- oder Schwimmfuss, Mantel vorn und unten offen oder 0; Genitalien unsymme- trisch, einseitig ausmündend. Kopf ohne Fühler-Paare; ein Grab fuss ; Mantel nur an beiden Enden offen ; Genitalien sym- metrisch, hinten und unten im Mantel^ einseitig mündend; Herz 0.' Dabei werden aber gleich Ausnahmen betont, namentlich die Chito- niden mit paarigen Genitalien und ohne Fühler. Die Scaphopoden glaubte Bronn, gegen Lacaze-Duthiers' An- schauung, unter die kopftragenden Mollusken aufnehmen zu sollen, wegen der Radula. Die Gastropoden, die hier im allerweitesten Sinne genommen sind, werden zunächst durch folgende Uebersicht charakterisirt : {Pteropoda | , I a t i Herma- rr ^ 1 ( aut } bubnuda , ... Herpetopoda\ plirodäa. Heteropoda Subbranchiata Siihoperculata Midtivalvia apcrta | Branchiata- Opisthopncusta Prosthopneusta Herpetopoda Pulmonata J TJnivdlvia sub- operculata Opercidata Aperta \Androgyna. Herma- j plirodita. Historische Ucbersiclit. 57 Dio Bosprecliiing goschiolit in der Folge der Ordiiuiigeii, Pteropodeii, Opistliohrancliien, Heteropodeii, Prosobraiicliieii und Pulinoiiiiteii. Dio Ptoropoden sollen besser Coponautac, Eudersehwinniier lieisson, sie zer- fallen in Tliecosomata nnd Gymnosomata. Die Opisthobranchien gliedern sich zunächst nur in Notohranclna und PhurohrdncJtia, allerdings wieder je mit einer Anzahl von Gruppen nach den Kiemen. Dio Prosobranchicn zerlegt Keferstein in fünf Unterordnungen, Chitonidae, Cydobranchia {Patelh'dac) , Äspidohrancliia {FissureUidae, Haliotidae, Fleurotomaridae, Trochidae, Nerüidae), Ctenobrandiia und Neurohr anchia. Die Kamm- kiemer zerfallen nach der Mündung in Siplionostomata und Holostomata, und die ersteren in Taenioglossa, Toxiglossa und PJiachiglossa, die letzteren in Ptenoglossa und wiederum TacmogJossa. Für die Pulmonaten wird die inzwischen (1855) von Adolf Schmidt eingeführte Scheidung m Stijlom- matoplwra und Basommatophora angenommen. Für die Ceplmlopoden stellte Keferstein eine Eintheilung auf, welche von der seiner Vorgänger nur wenig abwich, in folgender Weise: I. Ordnung: Tetrahranchiata. 1. Familie: Nautilidae. 2. Familie: Ämmonitülae. IL Ordnung: DihrancMata. I. Unterordnung: Decopoda. A. Becapoda calcipliora. Familien: Spirididae, JBelemnetidae, Sepiadae. B. Decapoda cJiondropJiora. a. Mijopsidae. Familien: Loligidae, Sepiolidae. b. Oegopsidae. Familien: Crancliiadae, Loligopsldae, Cheiroteutliidae, Thysa) lotc i itliida e, Oi lychotc uthidac. II. ünterordnvuig : Odopoda. Familien : Cirrlioteidliidae, Odopidae, Phüonexidae. Bemerkt muss hier werden, dass Keferstein sich in einer Schluss- übersicht des Thierreiches mit der Bronn'schen Classification nicht ganz einverstanden erklärte. Er lässt den Namen Malacozoa fallen und stellt wieder andere Klassen auf: Dritter Typus: Mollusca. Thiere mit unvollständig von Eingeweiden erfüllter Körperhöhle und mit unvollständigem oder fehlendem Gefässsystem, mit vollständigem Darmkanal, mit bilateral symmetrischem, ungegliedertem, massigem Körper, der ganz oder theilweise von einem meistens schalenbildenden Mantel umgeben ist, mit einem wesentlich aus drei Ganglienpaaren, von denen zwei an der ventralen Seite des Darmtractus liegen, gebildeten Central- nervensystem. In der Entwicklung höhlt sich der Darm im Dotter aus, schnürt sich nicht ab. 58 Mollusken. X. Klasse: Cephalopoäa, XL Klasse: Ftcropoda, XII. Klasse: Gastro- poda, XIII. Klasse: Acephala^ XIV. Klasse: Brachiopoda, XV. Klasse: Tunicata, XVI. Klasse: Bryosoa. Es wird dem Leser aufgefallen sein, dass Avir etwa bis zum Scliluss des vorigen Jahrhunderts die historische Entwicklung der Malacologie ein- schliesslich der Conchyliologie einigermaassen genau auszuführen suchten, von da an aber uns mein- und mehr auf die Arbeiten, welche die Heraus- arbeitung der Systematik beeinflussen, beschränkten. Das ist wohl in der Natur der Sache begründet. Die Literatur schwillt mit Cuvier und Lamarck derartig an, dass sie nothwendigerweise eine immer grössere Arbeitstheilung bedingt, daher von da an das meiste unter die einzelnen Gruppen gehört. Nur einige allgemeine Züge mögen noch herausgegriffen werden. Der Conchyliologie haben sich inzwischen verschiedene grosse und werthvolle Compendien zur Verfügung gestellt von Kiener, Eeeve, Sowerby, die neue Bearbeitung von Martini und Chemnitz u. a. Dabei sind die Prachtwerke, die nur eine Gruppe behandeln, wie das von Fern SS ac etwa noch nicht berücksichtigt. — Die Anzahl der speciellen Lehr- und Handbücher ist schon beträchtlich angewachsen, Blainville, Schumacher, Lesson, Sand er-Eang, Swainson, Wyatt, Sowerby, Deshayes, Keeve, Johnston, Philippi, Adams, Chenu und Woodward, von denen das letzte sich in verschiedenen Auflagen am längsten gehalten hat. Hieran reihen sich faunistische und Keisewerke. Die monographischen und morphologischen Arbeiten mehren sich von Jahr zu Jahr. Von allgemeinem morphologischen Interesse sind etwa die von Huxley und vor allem von Leuckart. Huxley sucht auf Grund der Pteropoden- und Heteropodenanatomie die allgemeine Morphologie der Cephalophoren aufzuklären, betont, dass bei ihnen ontogenetisch die haemale Seite zuerst entwickelt wird, zum Unterschied von Articulaten und Wirbelthieren, bei denen die neurale beginnt, erklärt den Opisthobranchismus für die ursprüngliche Lagerungs- form, während der Prosobranchismus auf einer Flexur beruht; vor allem aber theilt er den Fuss in Propodium, Meso-, Meta- und Epipodium und bereichert damit die Morphologie um einen Anhaltspunkt, der späteren Vergleichen ein mehr oder weniger sicheres Fundament verlieh. . Die Erklärung, wonach die Drehung der Prosobranchien auf der Entwicklung eines abdominalen, der Mangel der Flexur bei Opisthobranchien dagegen auf der Herausbildung eines postabdominalen Eingeweidesackes beruhen soll, hat weniger dauernd eingewirkt. Früher schon (1848) wurde Leuckart, nachdem er im Jahre zuvor in Rudolf Wagner 's Handbuch der Zootomie die Weichthiere bearbeitet und mit Frey zusammen monographische Studien über Teredo und ver- Historische Uebersiclit. 59 schiedene Opisthobniiicliiou veröifentliclit liatte, in seiner Morphologie der wirbellosen Tliiere naturgemäss auf eine" ausfiihrliclie Besprechung der Mollusken {Pallidia Nitzscli) und ihre Abgren/Auig gegen die übrigen Typen geführt. Die alten Carus 'sehen Corposoa (Mollusken, Athropoden und Würmer) wies er ebenso zurück wie die Gastrosoa Burmeisters (Cormosoa Streub., Ganglioneura Rud.), d. li. die Ver- einigung der Weichthiere mit den Radiaten. Den Tunicaten liess er, doch mehr facultativ, einen besonderen Platz offen. Als gemeinsame Charaktere betrachtet er den Mantel, den Fuss, das Nervensystem, die mächtige Entwicklung der Geschlechts- und Verdauungswerkzeuge, letztere mit stets vorhandener Afteröffnung, ferner den zumal in seinem venösen Theile unvollständigen Kreislauf. Ein Hauptgewicht legt er auf die Anordnung der Kiemen. Er begTündet zuerst den wesentlichen Unterschied zwischen den secundär durch Hautwucherung erworbenen Respirations- organen der Gymnobranchiaten, sowie der Onchidien und den typischen Kiemen der übrigen, welche in der Mantelfurche liegen, mehr oder weniger tief verborgen. Die Lungenhöhle der Pulmonaten lässt er der Kiemenhöhle entsprechen. Den Ausgangspunkt sollen die Nacht- schnecken mit ihrer Trematodenähnlichkeit abgeben. Ursprünglich sollen zwei Fühler vorkommen. Das embryonale Segel mariner Kiemen- schnecken wird den Lippenwülsten der Lungenschnecken an die Seite gestellt. ,,russ und Lippenwülste bilden in ihrem Zusammenhange den Vorder kör per der Mollusken, der Rumpf mit dem Mantel den Hin t er- kor per." Hiermit bängtes zusammen, dass der Puss niemals in seinem Vorderende zuerst verkümmert, sondern höchstens von hinten an. Die Aehnlichkeit der Puss- und Mantelbildung bring-t die Pteropoden in die nächste Verwandtschaft zu den Pomato-(s. Tecti-)branchien(!). Durch Clio kommen jene hinwiederum in enge Verbindung zu den Cephalopoden, deren Arme den Cephaloconen der Pteropoden parallelisirt werden. Der After, bez. das Pussende bedeutet das Ende der Längsachse, während das Körperende der obere Rückenpol ist. Die Tetrabranchiaten scheinen den Zweikiemern sehr nahe zu stehen, indem die vielen Tentakel nur den Saugnäpfen längs angewachsener Arme entsprechen, ähnlich wie bei der Kieme, ursprünglich von der Form einer freien Feder, oft der Schaft schwindet. — Die Labialpalpen der Acephalen sind die Homologa der Lippenwülste oder des Segels. — Die Brachiopoden werden noch darunter begriffen, aber doch in ihren starken Abweichungen häufig charakterisirt. Betreffs der Systematik wirkt Leuckart mehr auf das Bedürfniss einer Reform hin, als dass er selbst eine solche von Grund aus unternimmt. Immerhin theilt er die Mollusken in vier Klassen, Tunicaten, Acephalen, Gasteropoden und Cephalopoden, die Acephalen weiter in Brachiopoden und Lamellibranchiaten. Unter den Gastropoden sollen die Hypo- branchiaten, Pomatobranchiaten und Pteropoden eine Ordnung der Hetero- branchiaten bilden, daran sich die Gymnobranchiaten schliessen, ferner die 60 Mollusken. Dermatobranchiatoii, Piümonaten, Heteropoden, Cteno- und Cyclobranchiaten. Der Kest der Cu vi er 'sehen Gruppen soll anders vertheilt Averden. Ungefähr seit Cu vi er 's Tod mehren sich die entwicklungsgeschicht- lichen Untersuchungen. Die Paläontologie knüpft gleichmässig an das Frühere an. Als ganz neu dagegen kommt die Histologie hinzu, und da behandeln Leydig, Semper, KöUiker bereits weitere Gebiete in vergleichendem Sinne. Endlich sind noch die verschiedenen Fachzeitschriften zu erwähnen, die sich namentlich mit der Mitte unseres Jahrhunderts häufen. b. Von Darwin bis zur Gegenwart. Darwin selbst hat mit den Weichthieren wenig operiert; aber der Darwinismus im weiteren Sinne, die Lehre von der Unbeständigkeit und Umwandlung der Arten hat gerade bei den Mollusken Triumphe gefeiert. Die vorzügliche Disposition ihrer Schalen zur Petrifizienmg oder die Beständigkeit, mit der viele lebend ihren Wohnort festhalten, gewährten derartigen Speculationen gute Grundlagen. Es sei etwa an den Planorhis multifortnis von Steinheim und an die Ammoniten oder an die Achatinellen von den Sandwichsinseln erinnert. Auch die Theorie der Anpassung in Bezug auf Form und schützende Färbung hat manch gutes Beispiel den Mollusken entlehnt, zumal den marinen Opistobranchien und Solenogastres. Gleichwohl liegt weniger in diesen Einzelheiten der wichtige Einfluss der neuen Lehre, als vielmehr in dem Aufschwünge, welchen die descedenz- theoretische Betrachtungsweise genommen. Weniger die Begriffe der Vererbung und Anpassung in ihrer detaillirten Anwendung haben die Malacologie gefördert, als vielmehr die intensive, morphologische Forschung im Lichte der Descendenztheorie. Nicht als ob vorher eine der- artige Untersuchungsmethode völlig gefehlt hätte , — im Gegentheil sind eine ganze Keihe derartiger Arbeiten von ersten Kräften schon älter, — aber die Energie der neuen Fragestellung hat zu einer nicht unwesentlichen Umgestaltung des Systems geführt, zum mindesten durch Vertiefung der einzelnen Fragen allmählich eine allgemeine Anerkennung gewisser Abänderungen bewirkt. Zunächst allerdings machen sich die neuen Speculationen noch weniger bemerklich. Während des Erscheinens der Bronn-Keferstein'schen Bearbeitung begann Mörch seine manchfachen Publicatiouen. 1860 ver- suchte er einen Vergleich zwischen Mollusken und Wirbelthieren, insofern als wie bei diesen die Circulationsorgane bei den Weichthieren zwei Abtheilungen begründen. Seine Pulmonata und Zoopliaga sollen den Säugethieren und Vögeln , dagegen seine Asjndohrnnch'a und Acephalen mit zwei Vorkammern den Amphibien und Fischen entsprechen; die Ace- phalen würden aber den Fischen zu vergleichen sein. Die Pulmonaten scheinen, wie Tr oschel richtig dazu bemerkt, ebensowenig eine natürliche Klasse zu bilden als die Zoopliaga und Aspidohranchia. Historische Uebersicht. Q\ Einige Jahre später gab Mörcli eine genauere Klassificirung , von der manches jetzt beibehalten worden ist. Herz und Fortpflanzungs- werkzeuge erscheinen ihm von besonderem systematischen Wcrthe. Der Penis ist ihm der beste Anzeiger für die Sensibilität des Nerven- systems; er fehlt den Fischen, tritt zuerst bei den Keptilien auf und bildet sich bei den höheren Vertebraten weiter aus. Entsprechend bei den Weichthieren. Hier sind die Zwitter mit den besten Copulations- organen ausgestattet. So entsteht das folgende System: I. Series. 3IonotocarcUa. I. Klasse: Androgyna. (Musivoglossata). Alle Individuen mit gleichen Geschlechtswerkzeugen, immer mit Kecep- taculum seminis. Penis retractil . . . iGeopliila (Phyllovora, Ägnatha). Hygrophila (Limnaeen, Auriculaceen Siplionaria). b. TectihrancMa. Ti, 7 iGi/mnosomata. Fteropoda <^, d. Gymnohranch'a \Thecosomata. PygohrancMa (Doridae etc.) Plcurogna tha (Ple itroj^ltyllida, Bendronotus , Träonia, Bornella, Aeolis^ Glaucus etc.) FellihrancMa (Tetliys, Henna ea, Elysia etc.). II. Klasse: ExophalUa (Arthroglossa). Penis nicht retractil, oft in der Kiemenhöhle oder zwischen den Fühlern ver- borgen. Mund vorherrschend ein Saugmund. Höchstens sieben Zahnreihen. A. Tacnioglossa (mit vier rostriferen und einer proboscidiferen Abtheilung), a. terrestria (Cyclostoma, Truncatella). b. fluviatüia (Ampidlaria, Paladina, Melania., Potamides, Cerühmm, Turritella, Littorina, Velutina^ Oncliidiopsis). c. parasitica, Eier in Taschen in der Schale angeheftet (Vermetus, Crepidida^ Hix^ponyx, Capulus). d. Pelagica Ileteropoda. e. /S^romi/, mit retractilem Küsself JVaif^crt, Ovida., Cypyaca, Cassis, Dolium, Xriton., Aporrhais). B. Pihach'glossa (höchstens 3 Zahnreihen. Langer retractiler Rüssel: Volnta, Nassa, Bncc/uum^ Fasciolaria, 31urex u. a.). C. Toxoglossa. 62 Mollusken. IL Series. Diotocardia. Getrennt geschlechtlich. Ohne Penis. in. Klasse : Pseudophallia (Asindohrandiia). (terresl na (Helicin a) . fluviatilia (Neritina) XiU/lJ/llOIJIO.böU ) Marina {Nerita, Tarho, Troclins, Haliotis, \ FissKrella). •ella). Jleteroglossa (Docoglossa Troschel). Zahnspitzen schwarz. a. Cyclobranchia (Patella, Tectura). b. Poli/placophora (Chiton, ChitoneUus). c. Cirrobranchia (= Solcnoconchae Lac). Ceplialopoda (Di- und Tctrahranch'a). IV. Klasse: Acephala (Dithyra). Dimyaria. Heteromyaria (Mytilacca et Ostracea). Monomyaria. Die unnatürliche Stellung der Cephalopoden, überhaupt die gewaltsame Zusammenschweissung der dritten Klasse tritt klar hervor; auch war der vom Aufenthalt hergenommene Eintheilungsgrund , wenn er sich auch hie und da bis in die neueste Zeit gehalten hat, selbst für die Gruppen niederen Ranges zweifellos veraltet. Mörch hat daher selbst zwei Jahre später (1867) wieder abgeändert, hauptsächlich die Zungenbewaffnung in den Vordergrund schiebend und einzelne Gruppen ganz bei Seite lassend, folgendermassen : I. Supraclassis. Phanerogenea Latr. (Monotocardia Mörch^. I. Klasse: Androgyna (Hermaphrodita Latr.). Ordnung 1 Geophila Fer. (Stylommatophora A. Schmidt). 2 Hygrophila (Basommatophora A. Schmidt^. 3 Tectihranchia. 4 Ptcropoda. 5 Gymnohranchia (Pygohranchia, Plciirognatha). 6 Pellibranchia. IL Klasse: Bioica Latr. (Exophallia MörchJ. 1 Taenioglossata T r o s c h e 1. 2 Bhachiglossata Tr. 3 Toxoglossata Tr. IL Supraclassis: Agenea Latr. (Diotocardia Mörch). I. Klasse: Exocephala Latr. (Pseudophallia Mörcli). 1 Bhipidoglossa Troschel. 2 Heteroglossa Gray (Orthodonta Mörch, Doco- glossa Tr.). IL Klasse: Acephala Cuv. (Endocephala Latr.^. Dimyaria (Plagimyona Latr.). Heteromyaria (Mytila cea). Monomyaria (Mesomyona Latr^. Historische Uebersicht. 63 Daneben laufen die Arbeiten desselben Verfassers, worin er den Vorsuch mapht, die Mundwerkzeuge der verschiedenen Mollusken, Ober-, Seitenkiefer, Backenplatten, Greif kragen und -haken bei Cephalopoden, Opisthobranchien, Pteropoden, Pulmonaten und Taenioglossen auf einander 7A1 beziehen. Die Backenhaken (harpagae) von Clione und Pnoninodermon sollen den Greifarmen der decapoden Cephalopoden entsprechen. Ein anderer morphologischer Vergleich betrifft den Mund und die Mundan- hänge, bezüglich das Segel. Der Mund oder die vordere Oeffuung des Bulbus pharyngeus, bei denen mit Eüssel eine Spalte als falscher Mund, ist mit Lippen und Palpen versehn. Die letzteren sind bei den Aceplialen durch zwei Paar Blattanhänge dargestellt, bei Calyptraca durch ein Paar, bei Co,pulus durch eine lange Röhre mit oberem schmalen Schlitze, bei den Solenoconchen durch eine geschlossene, flache Röhre, bei den Doriden sind sie fadenförmig oder blattartig, oder sie stossen in einem Halbkreise zusammen, oder sie werden zum Mundsegel. Bei Conus ist dieses zu einem grossen Saugnapf, bei den Pteropoden und Cephalopoden zu Armen geworden. Loven's Segel soll dreierlei sein, 1. ein Mundsegel (Prohistion) als Greif- oder Locomotionsorgan, bei Cephalopoden und Dorislarven, 2. ein Tentacularsegel (Mesohistion), etwas vom Mund entfernt, bei Pleuro- hranchiis , Äplysia, Clione, 3. ein Posttentacularsegel (Metahistion) , bei Larven von Rissoa, Uiiropteron und Mac(jiUivraya. — Eine andere Parallele bezieht den Deckel der Schnecken, den Loven für das Homologen des Aceplialeubyssus erklärt hatte, auf die eine Muschelschale, in Ueberein- stimmung mit Macdonald. Dieser letztere beschäftigt sich inzwischen vielseitig mit der Radula, mit pelagischen Larven u. a. und führt für die auf dem Festlande an- erkannten Gruppen neue Namen ein; seine Ansicht, dass aus den Rhizo- poden oder der ersten Protozoengruppe sich der Zweig der Cölenteraten, Molluscoiden, Mollusken und Vertebraten entwickelt habe (1871), verdient mehr als ein Beispiel der lebhaft erwachten Speculation Erwähnung. Morse theilte 18G5 die Mollusken, d. h. Thiere mit sackförmigem Körper, die er deshalb Sascata nennt, auf Grund der Darmverhältnisse, der Herz- lage und des Nervencentrums in sechs Klassen: I. Folyzoa, IL Bracliio- poda, in. Tunicata, alle drei eine natürliche Gruppe der Molluscoiden Milne Edwards oder Anthoid- Mollusca Dana; IV. Lamellihrcmcluata: Sack vorn und hinten often, Mund immer vorn, After hinten, Herz dorsal, V. Gastcropoda: Sack vorn offen, hinten geschlossen, Mund vorn, After vorn und ventral, Herz dorsal; VI. Ceplicdopoda : Sack vorn offen, hinten geschlossen. Mund vorn, After ventral, Herz hinten und etwas dorsal. Einen Stammbaum entwickelt H a e c k e 1 in seiner generellen Morphologie der Organismen. Am tiefsten stehen die Bryozoen, daraus entwickeln sich einerseits die Tunicaten, andererseits die Spirobranchien, aus diesen wahrscheinlich Rudisten und Elatobranchien. Unter den letzteren führen die Inclusen (Pholadaceen) unmittelbar zu den Scaphopoden und durch diese zu den Pteropoden. Die beiden Klassen der Cochliden und Ceplialo- 64 Mollusken. poden sind Aeste der Pteropoden. Entweder hat sich der Molluskenstamm als selbständiges Phylum entwickelt oder er hängt an seiner. Wurzel mit anderen Stämmen zusammen, und zwar mit den Würmern, speciell den Turbellarien. Die Molluscoiden und Tunicaten sind nicht besondere Phyla, sondern sie verhalten sich etwa wie die Würmer zu den Arthro- poden. Die Eintheilung ist folgende: I. Himatega, ohne Herzohr. I. Klasse : B^-yozoa. II. -rri m • A {Nectasctthac, schwimmend. Klasse: lumcata l^,,.-. .,. p , ., yChtlionasci dt ae, lestsitz end. III. Klasse: SpirohrancMa, BracJwpodal^ ,. \lesUcarmnes. IL Otocardia mit Herzohr. I. Cladus. Anodontoda, Zahnlose. I. Klasse: Kudisten. iAsiplionia^ Ganzmantelige. IL Klasse: Elatöbrancliia ISiniipcdliata s. Siplioniata, Buchtmanteligi [ und Incl'usa s. Tiihtcola. IL Cladus. OdontopJiora B e z a h n t e. I. Klasse: Cocldides, Schnecken. I. Unterklasse: Pcrocepliala, Stummelköpfe 1. Legion: Scapho- poda, Schaufel- sclmecken. 2. Legion: Ptero- poda, Flügel- schnecken. IL Unterklasse: Dclocephcda., Kopfschnecken. 1. Legion: Branchiococldi s. Bram-Jiiogasteropoda , Kiemen- schnecken. 1. Sublegion: Opisthohranchia. Ordnung 1 LipobrancMa, Fehlkiemen. 2 Notohranchia. 3 Blcurohrancliia. 2. Sublegion: Opisthocardia^ Hinterherzen. Ordnung 1 Prosobrandna. 2 Entomococläi (Chitoniden). 3 Hcteropoda. 2, Legion : Fnenmococlüi (Pulmogasteropoda), Lungen- schnecken. TT TT! . r 1 1 /i i ^- ünterkl. Tetrabranchia (Tentacidifera). 11. iviasse: L/epficiiopocici \ttttj_ii -r\-i i • ^ j , t i-r \ t IL Unterkl. Bthranclna (Acctahidifcra). Gleichzeitig gab Filippi eine allgemeine Klassitication des Thier- reiches, die dadiu-ch erheblich abweicht, dass sie die Stellung der ver- schiedenen Bryozoen viel freier macht. Die Thiere zerfallen in solche mit ausschliesslich monogenetischer, geschlechtlicher und solche mit Historische Ueborsicht. 65 polygenetischer Fortpflanzung. Unter den ersten stehen hinter Vertebraten und Arthropoden die eigentlichen Mollusken, Sie zerfallen in: I. Klasse: Ceplmlopoda. IL Klasse: Mollusca (Cmichifera und Gasteropoda). III. Klasse: Brachiopoda. Die Cryptozoen oder Molluscoiden (Tunicaten und Bryozoon) kommen unter die polygenetischen Tliiere hinter die Würmer und Echinodermen und vor die Cölenteraten und Protozoen. Ungefähr hier mag Gegenbaur's Auffassung hergehören, wenn wir der zweiten Auflage seiner vergleichenden Anatomie (1870) folgen dürfen. Wie wenig andere durch gleichmässige anatomische Bearbeitung des Thierreichs und Literaturübersicht vorbereitet, kommt er zu der Annahme, dass ,,bei den Urformen einiger, vielleicht aller Abtheilungen eine Metamerenbildung , wenn auch nur in ganz geringem Maasse, bestanden habe". Er findet im Allgemeinen eine Anlehnung an die Würmer, wiewohl ,,der Organisationswerth der einzelnen Abtheilungen in phylo- genetischer Richtung sehr schwer zu bestimmen ist". Er unterscheidet zwei Abtheilungen, die niedrigste ist die der Brachiopoden, die höhere die der Otocardieu. Letztere zerfallen in die Klassen Lamellibranchiaten, Cephalophoren und Cephalopoden. Mantel und Schale sind das beste Characteristicum. Am niedrigsten stehen die Acephalen mit der auf- steigenden Entwicklung Asiphonia, Slplioniata und Tuhicola. Die Cepha- lophoren haben drei Unterklassen, die Scaphopoden, die Pteropoden, mit zweifelhafter Beziehung zu jenen, und die Gasteropoden, die in ByanclnaUi und P'ulmonata sich zerlegen. Die Brancliiata umfassen die beiden nicht direct aus einander ableitbaren Ordnungen der Proso- und Opistho- branchiaten, von denen die ersteren in Beziehung auf das Aeussere, die letzteren in Hinsicht auf die innere Organisation (Hermaphroditismus) eine tiefere Stufe einnehmen. Die Chitonen sind eine frühe, die Hetero- poden eine späte Abzweigung der Prosobranchiaten. Von den Opistho- branchiaten sind die Pleurobranchiaten am wenigsten umgeändert, mehr die Gymnobranchiaten , am meisten rückgebildet die Abranchiaten. Die Pulmonaten stehen zwar den Opisthobranchiaten näher, doch ohne dass sich ein sicherer Schluss auf die Verwandtschaft ziehen Hesse. Die Cephalopoden endlich, in Di- und Tetrabranchiaten geschieden, scheinen noch am ehesten zu den Pteropoden in einer allerdings entfernten Be- ziehung zu stehen. In der Mitte der siebziger Jahre kritisirte Giard mit den ein- seitigen systematischen Principien auch den sogenannten Molluskentypus, den er nicht anerkannte. Er soll nur eine unwesentliclie Modification des Annelidentypus darstellen, wie denn die Trochosphaera z. B. bei Mollusken, Polychaeten, Eotiferen, Brachiopoden und Bryozoen sich wiederfindet. So abweichend die Oligochaeten, Hirudineen, Cephalopoden, Nematoden auch entwickelt sind, so stellen sie doch nur die äussersten Enden des durch lauter Uebergänge verbundenen Wurmtypus dar, von Bronn, Klassen des Thier- Reichs. III. 5 66 ■ Mollusken. dem nur die Timicaten, als zu den Vertebraten führend, ausgenommen werden. Garn er discutirte die allgemeine Morphologie und Phylogenie der Mollusken, wobei er die Molluscoiden wieder mit einbezieht. Indem er die Unmöglichkeit der directen phylogenetischen Ableitung auf Grund der in jeder Gruppe eigenartigen Entwicklung betont, kommt er gleichwohl zu dem Schluss, dass die Tunicaten als niederste Mollusken zu gelten haben, wohl auf die Bryozoen als den gemeinsamen Ausgangspunkt zurück- gehend. Die Bracliiopoden sollen einen viel näheren Seitenzweig der Acephalen darstellen. Auch die alte Theorie von Oken, Macdonald u. a. wird festgehalten, wonach der Deckel der Schnecken der einen Muschel- klappe, und der Muskel, welcher den Deckel mit dem Hause verbindet, den Adductoren der Dimyarier entspricht. Von der Entwicklungsgeschichte verschiedener Gasteropoden aus er- weiterte Brooks seine Speculationen. Die Gasteropoden sollen durch ihre Larven mit einer Urform näher verbunden sein als die einen Seiten- zweig darstellenden Lamellibranchien. Jene haben, ausser den Land- schnecken, eine Segellarve, Veliger; derselbe kommt den Scaphopoden, den thecosomen Pteropoden, etwas zweifelhaft den Muscheln zu; den Cephalopoden fehlt er durchaus. Der Veliger stellt die freischwimmende Ahnenform dar und hat grosse Aehnlichkeit mit einem Polyzoon. Die Muscheln dürfen nicht länger als Mittelstufe zwischen den Polyzoen oder Bryozoen und den Mollusken gelten. Dagegen verbinden die Brachiopoden, gleichfalls mit Veliger -Larve, die Weichthiere mit den Würmern. Der Hauptanstoss während dieser Jahre erfolgte zweifellos durch die Arbeiten von Hermann von I bering. Er bereitete sich auf seine Auf- gabe, die Phylogenie der Mollusken, unter völliger Beiseitelassung der Molluscoiden, zu entwirren, durch die verschiedensten Vorarbeiten vor (Entwicklungsgeschichte, Anatomie der Niere und Geschlechtswerkzeuge, Otolithen etc.) und ging dann zu einer vergleichenden Untersuchung des Nervensystems über. Die allgemeinen Grundlagen standen seit Cuvier fest, eine Eeihe Einzelforschungen von Lacaze-Duthiers, Alder und Hancock u. a. hatten weiteres Material geliefert. Bert hold hatte die doppelte Schlundcommissur bei den Pulmonaten erwiesen, Lacaze- Duthiers die Bedeutung der Centralgangiien für die höheren Sinnes- werkzeuge gezeigt durch die von Leydig bestätigte Entdeckung, wonach der Acusticus der Pulmonaten stets aus den oberen Schlundganglien ent- springt. Ich konnte die Bestätigung für die Najaden geben. I bering vereinigte die Chitoniden mit verschiedenen Thieren, welche bisher, wie Cltaetodcrma^ unter den Gephyreen gestanden oder wie Neo- menia, noch gar nicht eingeordnet waren, zu einer besonderen Wurmgruppe der Am p hin euren und leitete von ihnen drei Phylen der Mollusken ab, nämlich die Acephalen, die Solenoconchen und die Arthrocochliden (die Prosobranchien , Neurobranchien und Heteropoden im älteren Sinne). Die Molluscoiden wies er als Vorfahren der Muscheln einfach zurück, Historisnil e Uebersicht. 67 sowohl das Bryozoon Rhabdopleura, welches Kay Laiikester, als das Mantelthier Chevreulius , welches Lacaze-Duthiers in solchem Sinne verwerthet hatte. Die Prosobranchien löste er auf in die Chiastoneuren, bei denen die Visceralcommissur, welche das hinten gelegene Abdomiual- ganglion mit den Pleural- oder Commissuralgangiien verbindet, eine eigenthümliche Kreuzung in Form einer 8 beschreibt, in Folge einer be- sonderen Verschiebung der Mantelorgane, und in die Orthoneuren, bei welchen sie eine einfache Schlinge bildet. Die übrigen Weichthiore bilden ein eigenes, viertes Pliylum, das der Platycochliden, das sich von Turbel- larien herleitet. So erhalten wir zwei phyletisch vollständig getrennte Stämme, die Arthrocochliden beginnen mit einem Nervensystem, deren Ganglienzellen sich dift'us den gestreckten Nervenstämmen anlagern. Die Platycochliden heben umgekehrt mit einem einheitlichen Ganglienknoten an, und dieser löst sich erst in einzelne Ganglien auf. Die Platycochliden zerfallen in die Iclmopoden, d. h. die Hinterkiemer und Lungenschnecken, in die Pteropodeii und Cephalopoden. Die Lungenschnecken wiederum werden in zwei phylogenetisch getrennten Eeihen von den Opisthobranchien abgeleitet, ganz gegen die M i In e-Ed ward 'sehe Ansicht, der sie der Lagerung ihres Herzens nnd ihrer Lunge gemäss eher zu den Proso- branchien in Parallele gestellt hatte. Die Basommatophoren sollen als Branchiopneusten von den Steganobranchien (den Tectibranchien der Autt.) abstammen, die Stylommatophoren dagegen als Nephropneusten ihre Lunge selbständig durch Umbildung ihres Harnleiters in Folge eines Functionswechsels erlangt haben. Die thecosomen Pteropoden sollen von den Gymnosomen abstammen, und die Cephalopoden, in Uebereinstimmung mit Leuckart's Idee, von den Pteropoden, wo die Arme als Theile des Kopfes, nicht des Fusses genommen werden. Das System lautet: Amplnneura. I. Klasse: Aplacophoi-a: CJicietoderma, Neomenia. IL Klasse: Placophora: Chitoniden. I. Phylum: Acepliala {Lamellihranchid). II. Phylum: SoJenoconchae (Dentalien). III. Phylum: ÄrthrococJiUdes. I. Klasse: Chiastonetira. 1. Ordnung: Zeiigobranchia: Hdliotidae. Phnrotomarülae. Fissurellidae. 2. Ordnung: Ämsohranchia. I. Unterordnung: PateUoidea. IL Unterordnung: Püiipidoglossa : Trochidae. III. Unterordnung: Taenioglossa: Littorinidae. Btssoidae. Ci/cJostomacea. Pomatiacea. Acicididae. Pnlndintdae. Mclun iidac. TurriteUidac. Tnhid ihranchia . Pgra m ideUidac. 5* ßg Mollusken. II. Klasse: Orthoneura. I. Ordnung: Bostrifera. I. Unterordnung: PJtipidoglossa: Neritacea, Helicinacea, Froserpinacea. II. Unterordnung: Ftenoglossa: lantMnidae. Solarndae. Scalariidae. III. Unterordnung: Taenioglossa: Ämpidlariacea. Valva- tidae. Capidoidea. Phoridae. Sigaretina. Marseniadae. Cypraeidae. Ceriihiacea. Alata. Äporrhatdac. IL Ordnung: Prohoscidifera. I. Unterordnung: Taenioglossa: Velut/mdae. Sycotypidae. Doliidae. Cassidea. Tntonndae. Ranel- lacea. TL Unterordnung: ToxogJossa. III. Unterordnung: Bhacliiglossa : Buccimim. Fusus.Nassa. III. Klasse: Heteropoda. IV. Phylum: PJatycoddides. I. Klasse: Iclmopoda. 1. Ordnung: Protococlüides : Bhodopidae. Tetliydae. MeJibidac. 2. Ordnung: Plianerobranchia : Tritoniadae. ScyUaeidac. Doto- nidae. Aeolidiadae. Phylh'rJioidae. Dorididae. Triopidae. Boriopsidac. PhyUidiadae. Coramhidae. Pleurophylliadae. 3. Ordnung: Saccoglossa: Limapontiadae, Elysiadae. PhylJo- hrancliidae. Placohrandiiadae. Hermaeadae. LopJioccrndae. 4. Ordnung: Sfeganohrandna: Bmicinidae. Siplionariidac. PleiirohrancJiidae. Aplysidae. Plnlinidae. Adaeonidae. 5. Ordnung: Brandiiopneusta : Ampliiholidae. Gadiniidac. Auricidacea. Limnaeidae. 6. Ordnung: Nephropneusta. IL Klasse: Pteropoda. III. Klasse: Cephalopoda. Unter den letzteren sind die Di- und Tetrabranchiaten zwei ganz ge- trennte Zweige. Unter den Zweikiemern sind die Octopoden von den älteren Decapoden abzuleiten, unter allmäblicliem Verlaste der beiden Lassoarme. Eine weitere Untersuchung über Niere und Geschlechtsorgane be- schränkt sich auf den von den Amphineuren abzuleitenden Stamm. Bei den niedersten Muscheln werden die Geschlechtspro ducte durch die Niere, bez. das Bojanus'sche Organ entleert, bei den Siphoniaten münden die Genitalorgane selbständig. Den ersteren ähnlich verhalten sich die Solenoconchen, doch fehlt der linke Ei- oder Samenleiter. Die Arthro- cochliden haben eine Form von entsprechendem Verhalten, Fissurella, deren linkes Boj anus'sches Organ ausserdem rudimentär ist, wie denn Kay Lankester zuerst paarige Nieren bei Prosobranchien beobachtete. Die übrigen untersuchten haben selbständige äussere Genitalporen. Historische Uebcrsicht. ßcj Diose I he ring "seilen üntersuclumgen haben, trotzdem sie in vielen Punkten, zumal in Hinsicht der Auflösung und diphyletischen Auffassung des gesammten Typus sehr viel Widerspruch erfuhren, doch die wesent- lichste Anregung gegeben für die folgenden Arbeiten. Die Classification sowohl auf der von ihm gegebenen Basis, als die einzelnen Momente des Nervensystems und der Mantelorgane sind die wichtigsten Körpertheilo geblieben, mit denen die meisten Nachfolger, welche die Morphologie im Auge hatten, sich beschäftigten. Zunächst gablhering selbst 1880 die Ableitung der Cephalopoden von den Pteropoden wieder auf, allerdings ein um so stärkerer Stoss gegen das diphyletische System, als er auf Grund inzwischen erfolgter Bearbeitungen des Excretionsapparates und Genitalsystems sie von den Platycochliden vollständig entfernt und die Anknüpfung bei den Muscheln, Dentalien oder niedersten Athrocochliden sucht. Eigenthümlich ist unter diesem Gesichtspunkte seine später geäusserte Ansicht, wonach auch die paläozoischen Pteropoden (nach Barrande's Auffassung) zu den Tintenfischen gezählt und als Vorläufer ohne Sipho aufgefasst werden. Der nachdrücklichste Gegner dieser um- stürzenden Theorien war Spengel (1881). Zur Orientirung über ge- wisse Theile des Nervensystems benutzt er die als Geruchswerkzeuge gedeuteten Wimperorgane, deren auf die Innervirung gestützte Homologie die Einheit des Molluskentypus erweist. Pur das dritte Gangiienpaar des Schlundrings (Visceral- oder Commissuralganglien) führt er die Bezeich- nung Pleuralganglien ein und beschränkt mit Lacaze-Duthiers den Ausdruck Commissuren auf Querverbindungen, während die in der Längs- richtung Connective heissen. Der Ausgangspunkt wird von einer den Chitonen nahe stehenden Urform genommen, womit die Amphin euren für alle Folge den Mollusken eingereiht sind. An sie schliessen sich die Prosobranchien und zwar gleichfalls zunächst die Zygobranchien. Für die Anisobranchien aber zeigt Spengel, dass das bisher als rudimentäre Kieme gedeutete Organ, oft von kammförmigem Bau, ein Geruchswerlt- zeug ist, welches entsprechend bei den Zeugobranchien doppelt vorhanden ist. Damit aber wird die Auffassung der Kiemen und der Torsion der um den After gruppirten Mantelorgane um 180" eine andere, es zeigt sich, dass sie bei den Orthoneuren dieselbe ist wie bei den Chiastoneuren und dass die Oi-thoneurie der ersteren nur durch secundäre Nervenverbindung entstanden ist. Also auch diese Diphylie wird zurückgewiesen. Bei den Heteropoden ist ein entsprechendes Sinnesorgan in der Nähe des Nucleus bereits bekannt. Die Opisthobranchien oder Ichnopoden Hessen es gleich- falls an derselben Stelle auffinden, und bei den Basommatophoren ist es durch Lacaze-Duthiers zuerst nachgewiesen. Auch für die Pteropoden ist es früher angegeben (Leuckart, Gegenbaur, Fol). Bei allen diesen drei Gruppen fehlt die Torsion der Visceralcommissur. Daher werden die Gastropoden in Streptoneuren (Prosobranchien) und Euthyneuren zer- legt. Auch bei den Muscheln (und hypothetisch den Solenoconchen) werden die epithelialen Geruchsorgane in der Nähe der hinteren Ganglien gefunden. 70 Mollusken. Nur die Cephalopoclen, deren Geruchswerkzeuge mit denen der übrigen Mollusken nicht verglichen werden können, zeigen kein homologes Organ. Von ihnen abgesehen, wird die Einheit des Typus erwiesen. Ehe wir den Verfolg dieser speciellen morphologischen Fragen und ihrer Bearbeitung wieder aufnehmem, ist einiger allgemeiner Ansichten zu gedenken, die gleichfalls zu Anfang des vorigen Jahrzehnts ausge- sprochen und begründet werden. Uljanin's Homologisirung des kugelförmigen Organs der Arthro- podenembryonen mit der Schalendrüse der Mollusken und sein daraus gezogener Schluss auf gemeinsame Ableitung hat kaum weitere Anregung- gegeben. Auch Perrier's in einem allgemeinen Werke über die Thiercolonien vorgetragene Anschauung, dass die Mollusken ursprünglich segmentirte Thiere gewesen seien, hat nur sehr bedingte Zustimmung finden können insofern, als trotz der Möglichkeit einer derartigen Auffassung (s. u.) doch die Basis der Argumentation den gewohnten Deutungen widerspricht. Perrier zieht zum Vergleich mit den Cephalopoden die Anneliden heran. Arme und Fuss der ersteren sollen nachträglich entwickelte Kopftheile sein,^ daher die Pedalganglien der Mollusken den unteren Schlunduerven- knoten der Ringelwürmer entsprächen. Andeutungen des segmentirten Bauchmarks werden in den verschiedenen der Visceralcommissur einge- lagerten Ganglien gefunden. Die Keduction wird auf den Einfluss des Gehäuses zurückgeführt. Als Gegner dieser Ableitung von Thieren mit Metamerenbildung, speciell von Anneliden trat Cattaneo auf in einem besonderen, mehr populär gehaltenen Buche (1883). Durch Vergleich mit anderen tubicolen Thieren, Faguren u. a., zeigt er, dass die Metamerie viel leichter äusserlich verschwindet als innerlich, daher bei den Mollusken es sich nur um zahlreiche Pseudometamerien handelt, ebenso wie in der Entwicklung bei mehrfachen Wimperkränzen, die schon bei Protozoen vorkommen. Auch die hohe Constanz in der Paläontologie lässt kein Verschwinden meta- merer Anlage erkennen. Daher wird die Abstammung von einer unge- gliederten Prothelmis angenommen, allerdings mit der weiteren Folgerung, dass auch die Verwandtschaft der Amphineuren mit gegliederten Gephyreen nicht bestehen könne. Eine wichtige allgemeine Arbeit über die Morphologie der Mollusken gab Ray Lankester in der Encyplopaedia britannica. Er vereinig-t zunächst den Typus der Mollusken mit den übrigen Coelomata wegen neun gemeinsamer Eigenthümlichkeiten. 1. Der Körper besteht aus zwei sich umhüllenden Säcken, der Körperwand und dem Mesenteron, beide durch einen Blutlymphraum, das Cölom, getrennt. 2. Stomodaeum und Proctodaeum sind vorhanden, ebenso 3. ein Pro- stomium nebst symmetrischem Bau, 4. ein Paar Nephridien, 5. die Gonaden sind an der Cölomwand entwickelt, 6. ein Hautepithel mit kalkigen und hornigen Ablageningen, ein Darmepithel und ein Cölom- Historische Uobersieht. 71 Fig. 1. Sehern atischer UrmoUusk (nach Eay Lankester). A. Dorsale, B. ventrale Ansicht. C. Herz, Pericard, Gonaden und Nephriden in situ. D Nervensystem. E. Medianer Längsschnitt, wobei die Schale weggelassen ist. a Kopftentakel, b Kopf, c Mantel- rand, d Ursprungslinie des Mantels vom Eingeweidesack, e Fussrand. f Freier Eand der Schalendrüse. () Schale, h Osphradium (Geruchs- organ Spengel). ^ ctenidium (Kiemenfeder), h Geschlechtsöffnung. l Nierenporus. m After, n Schwanztheil des Fusses (hinter dem Ein- geweidesack). 0 Mund, p Fusssohle. q Schnittrand der dorsalen Körperwand, r Cölom. s Pericard. t Geschlechtsdrüse. %i Nephri- dium. V Herzkammer, mit einer rechten und linken Vorkammer. 10 Kopfauge, x Querschnitt des Oesophagus, y Otocyste. z.l Linke Verdauungsdrüse (Leber), z.g Ausführungsgang der rechten Leber. g.c Cerebralganglion. g.pl Pleuralganglion. g.'pe Pedalganglion. g.v Visceralganglion. ^.«& Abdominalganglion, (/.o?/" Geruchsganglion. 72 Mollusken. epithel sind zu unterscheiden, 7. seitliche paarige Nervenknoten, besonders gross in der prostomialen Kegion, 8. die Muskulatur bildet ein somatisches und ein splanchnisches Blatt, 9. skeleto-trophische Gewebe, bestehend aus membranösen, fibrösen und knorpeligen Stützgeweben, sowie aus Blutgefässen und den Wänden von Bluträumen, aus dem Cölomepithel und der Hämolymphe. Die vielseitige Umformung und Anpassung erlaubt es an keinem Weichthier mehr alle typischen Charaktere zu erkennen, vielmehr wird ein Urmollusk oder Archimalakion construirt (s. S. 71). Das Urmollusk ist oblong, bilateral-symmetrisch, mit scharfem Gregen- satz von Bauch und Eücken, mit einem wohl gekennzeichneten Kopfe, der aus dem Prostomium und der Gegend hinter dem Munde besteht. Mund und After liegen in der Mittellinie, letzterer nach oben, neben ihm die Merenöifnungen und dicht vor diesen die Genitalpori. Besonders charakteristisch ist der musculöse Fuss, der an den der Planarien oder an die Saugnäpfe der Trematoden sich anschliesst. Die Muskeln bestehen aus glatten Zellen ; auch da, wo bei Mollusken Andeutung von Streifung vor- kommt, ist sie doch keineswegs der echten Querstreifung der Arthropoden und Vertebraten zu vergleichen. Die Rückenhaut ist dünn, sie bedeckt den Eingeweidehöcker (cupola). Dieser wird von einer flachen Schale geschützt; sie liegt in einer Schal entasche, rings zieht sich der Mantel- rand; in dem Subpallialraum münden After und Nieren, hier liegen die Ctenidien oder Kiemenkämme, mit dem Geruchsorgan oder Osphradium an der Basis. Der Darm, durch ein weites Cölom von der Leibeswand getrennt, zieht sich mitten durch, das Stomodaeum ist lang, das Procto- daeum kurz. Zwei Verdauungsdrüsen (Lebern). Dorsal in der Median- linie liegt das Pericard, das, zwar ohne Zusammenhang mit den übrigen Cölomräumen, doch von diesen stammt; es enthält keine Haemolymphe; durch die Nephridien mündet es nach aussen. Das Herz, mit zwei Vor- kammern, giebt Gefässe ab, welche in Cölomräume münden. Ob die Geschlechtsdrüse lu'sprünglich paarig oder unpaar war, bleibt zweifelhaft, ebenso wie die Natur der Ausführwege. Das Nervencentrum besteht aus zwei Pedal- und zwei mehr dorsalen Visceralsträngen, letztere hinten ver- bunden, mit den verschiedenen gangliösen Anschwellungen, Commissuren und Connectiven. Das Eingeweidesystem bleibt mikroskopisch. Die Sinneswerkzeuge bestehen aus zwei kurzen Kopffühlern, zwei Otocysten, zwei Augen an der Basis der Tentakeln und aus den Osphradien. Die Ontogenese beginnt mit der Purchung eines an Nahrungsdotter reichen oder armen Eies. Es folgen sich Morula, Blastula, Diblastula (mit Ecto- und Endoderm). Der Mesoblast wird durch unbedeutende seit- liche, nicht ausgehöhlte Auswüchse des Endoderms gebildet. Der ver- längerte Blastoporus schliesst sich in der Mitte, wo nachher der Fuss sich anlegt, und theilt sich so in Mund und After. Es folgt das Veliger- stadium; in ihm vollziehen sich die Veränderungen, welche das Mollusk von den übrigen Cölenteraten unterscheiden; das Segel, welches das Pro- Historische Uchersiclit. 73 stoiniiini abgrenzt, bleibt nur selten, wie bei (1(Mi Linniaeen, bis ins Alter erhalten. Beim Veliger hebt sich der kuppeiförmige Eingeweidesack auf der einen, der kurze Fuss auf der anderen Seite ab. Auf dem Visceral- sack entsteht die Schalendrüse mit kleiner horniger Abscheidung, der primären Schale. Nur in wenigen Fällen scheint diese auch der definitiven zu entsprechen (Chiton, Limax?); in den meisten Fällen wird die secun- däre Schale auf breiterer Basis von einem grössern Mantelareal gebildet. Je nach der Erhaltung oder dem Schwunde des Kopfes theilen sich die Mollusken in die beiden Zweige der Glossophoren und Lipocephalen. Die gegenseitigen Beziehungen der einzelnen Gruppen w^erden am besten durch die verschiedenen Umbildungen des Fusses erklärt, nach den folgen- den Abbildunoen. Fig 2 Diagramme einer Eeihc von Mollusken , um die Umbildungen des Fusses und die Beziehung des Eingeweidesackes zur antero-posterioren und zur dorso-vcntralen Axe zu zeigen. 1. Chiton. 2. Eine Muschel. 3. Eine anisopleure Schnecke. 4. Ein thecosomes, ö. ein gymnosomes Pteropod. 6. Ein Siphonopod. — AP antero posteriore, DV dorso- ventrale Axe. o Mund. (( After, ms Mantelrand, sp Subpallial- raum. //' Propodium, mf Mesopodium. /*/' Metapodium. e Kopfaugen. cd ("entrodorsalpunct (nach Eay Lankester). 74 Mollusken. Das ergiebt folgendes System: I. Zweig: GlossopJwra. I. Klasse: Gastropoda (ausgehend vom Archisopleuriim). I. Unterklasse: Gastropoda isophura. 1. Ordnung: Pohjplacophora : Chitonidae. 2. Ordnung: Neomeniae. 3. Ordnung: Chaetoderma. II. Unterklasse: Gastropoda anisopleura (ausgebend von Archi- euthyneurum). Zweig a: Streptonenra (ausgehend vom Archizygobranchium). 1. Ordnung: Zijgohranchia. 1. Unterordnung: Ctenidiohrancliia. Familien: Haliotidae, Fissurellidae. 2. Unterordnung : FlujlJidiohrancliia. Familie: PatelUdae. 2. Ordnung: Azygobrancltia (ausgehend von Archi- holochlamydum). Section a: Reptantia. 1. Unterordnung: Holoclüamyda. a FihipidogJossa. Familien: Trochidae. Neritidae. Pleurotoma- ridae. ß Ptenoglossa. Familien: Scdlaridae. Janthinidae. y Taenioglossa. Familien: Cerithidae. 3Ielanidae. Pyramidcl- lidac. Turritellidae. XenopJtoridac. Nati- cidae. Entoconchidae. Marsenidae. Ac- maeidae. Capulidae. Littorinidae. Palii- dinidae. Viävatidae. AmpuUaridae. 2. Unterordnung: Pneumonoclüamyda. Familien: Cyclostomidac. Heh'cimdae. Aci- culidac. 3. Unterordnung: SipJionoclilamyda. Taenioglossa. Familien: Strombidae. Aporrliaidae. Pedi- cidaridae. Dolidae. Tritonidae. Cypraeidae. Toxiglossa. Familien: Conidae. Terebridae. Pleuroto- midae. Cancellaridae. Phaclviglossa. Familien: 3iuricidae. Buccinidae. Müridae. OUvidae. Volutidae. Section b: Natantia. 1. Unterordnune-: Atlantacea. Historische Uobcrsicht. 75 2. Uiiterordimiig : Carinariacea. 3. Unterordnung : Pterotracheacea. Zweig b: Euthyneura (ausgehend vom Archiopistho- brancliium), 1. Ordnung: Opisthohranchia (ausgehend vom Archi- palliatum). Section a: Palliata (= Tedibranchia Woodward). 1. Unterordnung: Ctenidiobranchia. Familien: TornatelUdae. Bullidae. Aply- siidae. Pleurohran chidae. 2. Unterordnung: PhylUdiohranchia. Familie: Phyllidiadae. Section b: Non-xxdUata. 1. Unterordnung: Pygohranchia. Familie: Dorididae. 2. Unterordnung: Cercdonota. Familien: Tritoniadae. Eolidae. 3. Unterordnung: HaplomorpJia. Familien: PhyTlirhoidae. Elysiadae. 2. Ordnung: Pidmonata (ausgehend v. Archibasommatum). 1. Unterordnung: Basommatophora. Familien: Limnaeidae. Äuricididae. 2. Unterordnung: Stylommatophora. Familien: Helicidae. Limacidae. Onci- diadae. IL Klasse: Scaphopoda. IIL Klasse: Cepihalopoda. Zweig a: Pteropoda. 1. Ordnung: Tliecosomata. Familien: Cymhidiidae. Conularndae. TentactiUtidae. Hyaleidae. Thecidae. Limacinidae. 2. Ordnung: Gymnosomata. Familien: Ptcrocymodoceidae. Cliomdae. Pneiimo- dermidae. Zweig b: Siplionopoda. 1, Ordnung: Tetrahvanclncda (Schizosiphona , Tentacidi- fera). Familien: NaidiJidac. Ämmoniiidac. 2. Ordnung: Bihranchiata (Holosiphona, Acetahidifera). 1. Unterordnung: Becapoda. Section a: Becapoda Calcipliora. Familien: Spirididae. Belemnitidae. Se- piadae. Section b: Becapoda Cliondropliora. Subsection «: 3IyopskJae d'Orh. 76 MoUuskeu. Familien : Loh'<ßdac. SepioUdac. 8ubsection ß: Oigopsidae d'Orh. Familien: Crunchiadae. Loligoj^sidac. CJtcl- roteuthidae. Tlujsanoteidlndae. Ont/dio- teutlndae. 2, Unterordnung: Odopoda. Familien: CirrlwteutJndae. Odopodidae. PJii- lonexidac. II. Zweig: Lipocepliala. Klasse : LamclUbrandtia. 1. Ordnung: Isomya. 1. Unterordnung: Inte<jrip(dlia. Familien: Arcacea. Trigoniacea. JJnionacca. Lucinacea. Cijprinacea. 2. Unterordnung: SmupaU/a. Familien: Veneracea. Mgacca. Pholadacea. 2. Ordnung: Hderomya. Familien: Myttlacea. Midier iacea. 3. Ordnung: Monomga. Familie : Aviculacea. Ostreacea. Eine Arbeit, welche zwar speciell den Cephalopoden gewidmet ist, aber doch für die Systematik eine allgemeine Bedeutung hat und zu wesentlich anderen Kesultaten kommt als die eben besprochene, stammt Fig. ^. Schematische Darstellung des Baues von a Dentalium, b Nautilus, c Sepia, zur Erläuterung der Homologien. — C Cirrhen resp. Kopfarme, J^p unpaarer Abschnitt des Fusses (Frotopodium) , Ep paariger Abschnitt des Fusses (Epipodium) , M Mantelhöhle, D Darm , G Genitaldrüsc , N Niere , K Kieme. von Grobben (1884). Das Wesentlichste ist die Zurückführung der Tintenfische nicht auf die Pteropoden, sondern auf die Solenoconcheu, nach Maasso-abe der beistehenden Holzschnitte. Historische Uebcrsicht. 77 „Dentalium stimmt mit den Cephalopoden zunächst in der nur in geringfügigen Puncten gestörton bilateralen Symmetrie des Körpers, in dem hohen thurmförmig erhobenen Eingeweidesacke und in der Ent- wicklung der Mantelhöhle an der Hinterseite des Eingeweidesackes über- ein." Die Seitentheile des Dentalienfusses werden den Trichterlappen, die Mitte der Trichterklappe zunächst von Nautilus homologisirt. Die Cirrhen sollen den Armen der Cephalopoden entsprechen, wie schon Sars wollte. Die Pteropoden werden den Gastropoden zugesprochen. — Zu- gleich bring-t uns Grobben 's Abhandlung auf eine andere, von Eay Lankester in anderem Sinne gedeutete, hier noch nachzuholende Frage. 1881 hatten die Gebrüder Hertwig in ihrer Cölomtheorie den Mollusken eine echte secundäre Leibeshöhle abgesprochen und sie als Pseudocölier bezeichnet. Denn ,,dem Schizocöl der Mollusken fehlt ein flimmerndes Epithel, es fehlen ihrem Darmkanal die Mesenterien und die Dissepimente, ihre Geschlechtsproducte entwickeln sich nicht aus dem Epithel der Leibes- höhle und werden nicht in dieselbe entleert, sondern stellen folliculäre Drüsen dar, welche direct in eigene oft complicirt gebaute Ausführungs- wege übergehen. Die in den Pericardialraum einmündenden Nieren dienen ausschliesslich der Excretion und werden nicht zur Ausfuhr der Geschlechts- stoflfe benutzt, höchstens dass sich die Oviducte oder Vasa deferentia hier und da mit ihnen nahe an der äusseren Mündung vereinigen". Grobben weist das gerade Gegentheil nach, indem er das Pericard und den als Höhle der Genitaldrüse dienenden Abschnitt als secundäre Leibeshöhle oder Cölom hinstellt. Somit sind die Mollusken, in Uebereinstimmung mit Kowalewsky's und Hall er' s Ansichten, Enterocölier. Auch Kay Lankester erklärte dann das Pericard und die Perigoua- dialräume für das Cölom der Mollusken. Bei den Cephalopoden und Neo- menien stehen beide noch im Zusammenhang. Die Bluträume (Haemocöl) waren nach ihm früher jedenfalls noch gefässaiiig und röhrenförmig, er- weiterten sich aber später und drängten das Cölom zurück, doch kommen auch gelegentlich noch in verschiedenen Körpertheilen echte Arterien, Capillaren und Venen vor. In dieselbe Richtung fallen Grobben' s jüngste Forschungen über die Pericardialdrüsen bei Lamellibranchien und Gastropoden, Drüsen welche ins Cölom münden und den Chloragogendrüsen der Anneliden entsprechen sollen. Die Frage, ob die Cephalopoden mit Pteropoden oder mit Scapho- poden näher verwandt seien, hat in den letzten Jahren wenigstens in Bezug auf die Flossenfüsser eine vernei4iende Antwort gefunden durch Boas und namentlich durch Pelseneer, welcher sich in erster Linie mit der morphologischen Aufklärung der Mollusken erfolgreich beschäftigt. Danach haben die lebenden Pteropoden mit den paläozoischen Tentaculiten nichts mehr zu thun, sie sind viel jünger und als Theco- und Gymnosomen in zwei vollständig getrennten Zügen von verschiedenen Opisthobranchien aus durch Anpassung an die pelagische Lebensweise entstanden, worül)er im Speciellen zu berichten sein wird. 78 Mollusken. Betreffs der Ceplialopoden vertritt Pelseneer die Ansicht, dass die Arme dem Fusse zugeliören und die sie innervirenden Theile des Schlund- ringes als Pedalganglien zu deuten seien. Die Ansicht wird gestützt durch Steiner' s physiologische Versuche, wonach die Zerstörung dieser Ganglien die Locomotion beeinflusst, bez. aufhebt, genau wie bei anderen Weichthieren die Exstirpation der Fussganglien. Gleichwohl hat Grobben gegen die Deutung noch Widerspruch erhoben. Nicht ganz unwesentlich ist die Rolle, welche Rhodope, das kleine nackte Geschöpf von den Küsten des Mittelmeeres und der östlichen atlantischen Inseln, in der Geschichte der MoUuskendescendenz seit circa 40 Jahren spielt. Die verschiedenen Bearbeiter und Systematiker, Kölliker, v. Ihering, v. Graff, E. Bergh, Trinchese u. a. haben es bald als Nacktschnecke, bez. Opisthobranchie aufgefasst, bald als Strudelwurm. Doch scheint die wichtige Frage, ob hier ein unmittelbarer Uebergang zwischen Plathelminthen und Mollusken vorlieg-t, trotz der letzten Ablehnung von Trinchese noch nicht endgültig erledigt, vielmehr steht eine neue umfängliche Arbeit in Aussicht. Im Allgemeinen bewegen sich die neueren Arbeiten seit v. Ihering 's grösserer Publication, soweit sie System und Morphologie betreffen, in erster Linie um die von ihm in den Vordergrund gestellten Körpertheile, das Nervensystem und die Mantelorgane, worunter wir das Herz, die Nieren und Athemwerkzeuge verstehen. Halle r's gründliche Unter- suchungen haben die bezüglichen Kenntnisse der Chitonen und Proso- branchien wesentlich vertieft. Bouvier hat die letzteren auf Grund sehr eingehender neurologischer Studien classificirt, immer unter Zurückdrängiuig der Orthoneuren. Perrier hat das Bojanus'sche Organ in ähnlicher üebersicht behandelt. Die Erweiterung der anatomischen Kenntnisse der Patellen (durch Paul Bert, Wegmann u. a.) Hess einen abweichenden Bau des Herzens erkennen, so dass die Pariser Schule (Perrier) nunmehr die Vorderkiemer in Dioto-, Monoto- und Heterocardier (Patellen) zerlegt und die Diotocardes nach der Niere in Homonephrides, Heteronephrides und Mononephrides, eine Eintheilung, welche B. Hall er neuerdings wieder verwirft, um viele weiter tragende Aenderungen an deren Stelle zu setzen. Lacaze-Duthiers' seit langer Zeit (s. o.) unternommene und in ge- raumen Abständen publicirte, so gründliche als elegante Monographieen über Vertreter verschiedener Klassen und Ordnungen gehören insofern hierher, als sie planmässig eine schliesslich morphologische Üebersicht des Typus bezwecken. Doch scheint dieser Abschluss noch in die Ferne gerückt. Die von ihm kürzlich auf Grund der visceralen Ganglien (centre asymmetrique) vorgeschlagene Eintheilung der Gastropoden (ohne Hetero- poden) stellt die drei Gruppen der 1) Ästrepsineiira , 2) Strepsineura und 3) Pleiironeura (Äplijs/a, Bulla, Thüina) auf. Die ersten zerfallen in a) Gastroneura mit langen Cerebropedalconnectiven und unter dem Darme gelegenem asymmetrischen Centrum: Pulmonaten, b) Nofoneiira (Tritomum, Doris, Umbrella, Eolidier), die zweiten in a) Äponotoneura Historische Uebersiclit. 79 (Cuvier's Pectinibranchien) imd I)) Epipodoneura (Trochus, Fissurella, Haliotiden). Diese Nomenclatur hat Pelseneer zurückgewiesen einmal 7ai Gunsten der schon bestehenden von Spengel, sodann auf Grrund einer ganz anderen Auffassung der Pleuralganglien. welche in keinem Falle mit den Visceral- ganglien verschmelzen und daher gar nicht zum asymmetrischen Centrum gehören. Die Discussion der mit dem Nervensystem zusammenhängenden Fragen führt zu einer weiteren Klärung der Bedeutung der Epipodialgebilde. Huxley's scharfe Eintheilung des Fusses (s. o.) erschien allmählich als eine zu weit gehende Ausprägung in der Natur nur massig oder selten angedeuteter Trennungen. Grenacher stellte als Urform ein Protopodium hin. Pelseneer namentlich lässt als Anhänge nur die Epipodialgebilde selten : und deren Untersuchung hat sie schliesslich bei Muscheln auf- finden lassen. Damit ist auch die Morphologie der bisher wenig zu- gänglichen Lamellibranchien in ein anderes Stadium getreten. Es hatte wohl inzwischen gegen früher eine veränderte Auffassung Platz gegriifen insofern, als man sie nicht mehr einfach als unterste tiefstehende Gruppe gelten liess, sondern einen in Bezug auf Kopf und Mundwerkzeuge rück- gebildeten, in Hinsicht der Kiemen aber weit fortgeschrittenen früheren Seitenzweig der Glossophoren in ihnen erblickte. Allerdings wird das Epipodium der Muscheln von Beut an bereits wieder für ein Kunst- pro duct erklärt. Systematische Versuche, welche die ganze Klasse umfassten, stützten sich ausser den Muskeln hauptsächlich auf Schale und Schloss (Dali, Neumayr); aber erst Pelseneer" s Entdeckung, dass es bei einigen noch von den Cerebralganglien getrennte Pleuralganglien giebt, schlagen eine directe Brücke zu den Gastropoden; dazu der Nachweis, dass die hinteren, als Geruchswerkzeuge gedeuteten Nervenepithelien vom Hirn aus innervirt werden, indem die Nerven nur an den Visceralganglien vorbeiziehen, endlich die von ihm eröffnete Aussicht, auf Grund der Kiemen und sonstigen Ver- hältnisse ein einigermaassen natürliches System aufzustellen. Ein nicht unwichtiges morphologisches Moment wurde vor einigen Jahren (1886) vonBütschli herangezogen zur Erklärung der Aufwindung der Gastropodenschale (ein Moment, das vermuthlich auch für die asymme- trischen Cephalopodenschalen gelten würde). Die Ursache wird in ein- seitiger Ausdehnung des Mantels während der Ontogenese gesucht, so zwar, dass anfänglich der After am hinteren Umfang des Mantels liegt, dann aber bei der Stabilität der einen Seite gegenüber der zunehmenden andern nach vorn rückt. Das bringt uns auf die Entwicklungsgeschichte. Selbstverständlich liegen darüber so reiche als gründliche Detailarbeiten vor, die meist aller- dings nur gewisse Studien, zum Theil aber auch ganze Keihen betreffen. Trotzdem sind die gewonnenen Resultate von verhältnissmässig geringem vero;leichenden Werth für die allgemeine Auffassung. Genaue Beziehungen 80 Mollusken. ZU anderen Typen, von gewissen Einzelheiten abgesehen, haben höchstens die Untersuchungen der tiefststehendeu Formen, der Amphineuren und Scaphopoden, ergeben. Aber selbst in Bezug auf die verschiedenen Weich- thierklassen sind zwar gut übereinstimmende Züge, wie die unabhängige Entstehung der verschiedenen Ganglien aus dem Ectoderm u. a., erkannt worden, welche dem Typus als solchem festeren Halt geben, aber die Eisse zwischen den verschiedenen Gruppen sind doch kaum über die Familien oder Ordnungen, hinaus überbrückt worden. Im Grossen und Ganzen scheint der Weichthierstamm in so früher Zeit schon seine Hauptäste ge- trieben zu haben, dass die Erinnerung an den gemeinsamen Vorfahr sich fast verwischt hat. Hie und da nur sind es gröbere embryologische Merk- male, von denen man Entscheidung erwartet, der Besitz oder Mangel eines Embryonalschälchens bei Rhodope musste die Probe abgeben, ob sie Wurm oder Mollusk war, die Form der Anfangskammer soll nach v. Martens entscheiden, ob Steinmann's jüngst vorgetragene, auf die Untersuchung von Ärgoncmfa gestützte Anschauung, wonach die acht- armigen Tintenfische als letzte Nachkommen aufs engste mit den Ammo- niten zusammengehören — wohl die folgenschwerste neuere Aenderung im System der Cephalopoden — zu Recht besteht oder nicht. Aber solche Fälle sind wohl seltener als in anderen Thierkreisen. Für das Bütschli'sche Gesetz suchte ich eine Begründung zugeben durch die Hypothese, dass die einseitige Sistirung im Wachsthum des Mantelrandes mit der einseitigen Herausbildung von Copulationswerk- zeugen, deren Material hier entnommen würde, zusammenhängen möchte. Die Auffassung führt im Connex mit Studien über die Bewegung zu einer allgemeineren Ableitung. Die Beobachtung des Stylommatophorenfusses hatte trotz Widerstreben den gewagt erscheinenden Schluss aufgedrängi;, dass das Vorwärtsgleiten nur durch Verlängerung extensiver Längsmuskel- fasern möglich wäre. Die Gewinnung derartiger Fasern war durch die gleichzeitige Inanspruchnahme des Fusses als Saugwerkzeug, mit Hilfe gewöhnlicher contractiler Fasern, zu erklären. Die Schöpfung der Weich- thiere wurde in die Brandung (am felsigen Strande) verlegt, wo plathel- minthenartige Vorfahren sich ansaugten (gegen die andere Ableitung von pelagischen Zuständen, in Uebereinstimmung mit einer allgemeinen Theorie, welche den Ursprung des Lebens in die Berührungslinie zwischen Land, Wasser und Luft verlegt). Die Brandung erheischte Rückenschutz. Durch die Rückenverdickung und das Ansaugen des Fusses wurde dem Integu- ment so viel Fläche entzogen, dass die Hautrespiration nicht mehr ge- nügte; daher Entwicklung der Kiemen, des Kreislaufs, Herzens, Cöloms, der Nieren und Genitaldrüsen (V) , kurz der Mantelorgane , womit zwar eine gewisse Homologie eines Mollusks mit einem Annelidensegment (oder zweien) zugestanden wird, aber doch höchstens insofern, als beide auf eine ähnliche oder gleiche äussere Ursache zurückzuführen sind, ohne nähere Verwandtschaft als durch einen niedrigeren gemeinsamen Vorfahr (PlattAvurm?). Die Eigenart der Weichthiere zeigt sich namentlich in Histoi-ische Uebersicht. gl der p]rwerbun,g- besoiulprer Nervencentren für die Mantelorgane (Pleural-. Pallial- und Visceralganglion) , daher sie in dem doppelten Schlundring ihren deutlichsten Ausdruck findet. Von einem derartig angesaugten UrmoUusk scheinen sich verschiedene Gruppen abgezweig-t zu haben auf Grund des Bewegungsbedürfnisses, die Cephalopoden. indem sie den Vorderrand des angesaugten Fusses in einzelne Greif- bez. Kriecharme auszogen und ihn selbst schliesslich in den Trichter umwandelten, die übrigen in der Kichtung der Gastropoden, indem die Längsmuskeln der Saugscheibe selbst, zunächst am VordeiTande, extensil wurden. Von dieser Eichtung zweigten sich früh die Scaphopoden ab, durch Uebergang auf Schlammgrund und Graben, sowie die Muscheln durch stärkeres Einbohren in den Sand und entsprechende Anpassung. Heteropoden und Pteropoden sind nachträglich pelagisch geworden (s. o.). Die asymmetrische Auf- windung des Schneckenhauses hängt möglicherweise mit dem breiten Saugfuss insofern zusammen, als eine zweiseitige Copula (rechts und links) unthunlich wurde und daher Begattungswerkzeuge sich nur ein- seitig entwickelten. Die Frage, ob die wurmähnlichen Molluskenvorfahren segmentirt waren oder nicht, hat man neuerdings, von den früheren Beweisen (s. o.) ab- gesehen, mehrfach bejaht, man hat die Ur- oder Kopfnieren den bleibenden Nieren der Pulmonatenembryonen als ein zweites Nephridienpaar gegen- übergestellt, und Hatschek hat gelegentlich der Chitonen eine ähnliche Anschauung geäussert. Der Verlust der Metamerie soll die besonders hohe Differenzirung des einen bleibenden Segmentes veranlasst haben. Hatschek hat bekanntlich in seinem Lehrbuche der Zoologie ein ganz neues System begründet, welches für uns deshalb besonders be- merkenswerth ist, als es die Mollusken lediglich zu einem Cladus eines Subtypus herabdrückt. Er theilt die Metazoen in Protaxonier (= Cölen- teraten mit drei Typen) und in Heteraxonier ein. Letztere umfassen die Typen der Zygoneuren oder Paarnervigen, der Ambulacralier und der Chordonier. Die Zygoneuren gliedern sich in die beiden Subtypen der Autoscoleciden oder Protonephridiozoen (Plattwürmer, Eäderthiere, Endo- procten etc.) und der Aposcoleciden oder Metanephridiozoen. Diese zerfallen wieder in drei Cladus : Articulaten, Tentaculaten und Mollusken, und die letzteren endlich in die beiden Subcladen der Amphineuren und der Conchiferen, welch letzterer Ausdruck also nicht in dem Sinne von Muscheln, sondern von allen übrigen Weichthieren zu verstehen ist. Das führt uns auf die Entwicklung des Systems in den allgemeinen Lehrbüchern überhaupt. Es ist wenig darüber zu sagen. Im Allgemeinen blieben sie conservativ und gingen auf Cuvier und Milne Edwards zurück, nur allmählich dem neuen Standpunkt gerecht werdend. Selbst Huxley, der eine Menge Gesichtspunkte aufstellt, betrachtet in seiner Anatomie der Wirbellosen von 1877 die Mollusken als Endglied einer Reihe, die mit den Polyzoen oder Bryozoen anhebt. Sie stehen wiederum den Rt)tiferen nahe, während sich an sie andererseits zunächst die Brachio- Bronn, Klassen des Thier- Reichs. III. Q 82 Mollusken. poden anschliessen. ,,Eine vierte Keihe (der Wirbellosen) -will ich die Malacozoen-Reihe nennen. Sie nmfasst die Malacoscolicen und die Mollus- ken. Das niederste Glied dieser Reihe bilden die endoprocten Polyzoen. Die Aehnlichkeiten der Polyzoen mit denrRotiferen (z. B. mit Stephano- ceros) sind oft bemerkt und in der That mit zu wenig Rücksicht auf die Verschiedenheiten hervorgehoben worden, welche durch die Wassergefässe und die eigenthümliche Schlundbewaffnung der Rotiferen geschaffen sind. Immerhin sind diese Aehnlichkeiten innerhalb gewisser Grenzen wichtig, und hinsichtlich ihrer Organisationsstufe stehen die beiden Gruppen ziemlich auf gleicher Höhe. Andererseits lässt die Yergleichung eines Polyzoons mit einer Lamellibranchiaten- oder Gastropoden-Larve oder mit einem Pteropod meines Erachtens keinen Zweifel, dass die Malacoscolicen sich ebenso zu den Mollusken verhalten, wie die Trichoscolicen zu den Anneliden", d. h. die Grenzen verwischen sich. Auch betont H. wieder, dass die Entwicklung eines MoUusks auf der Hämalseite beginnt, also umgekehrt wie bei Arthropoden und Wirbelthieren (s. o. S. 58). Ebenso weist er (mit K. E. v. Baer) auf die Aehnlichkeit des Gastropodenfusses mit dem Saugnapfe eines Blutegels und auf die der Mollusken -Radula mit des Egels Kiefer hin. — Chactoderma und Neomenia belässt er bei den Gephyreen, erkennt aber ihre nahen Beziehungen zu Chiton an. Für die eigentlichen Mollusken ist ihm u. a. das Nervensystem charakteristisch, nämlich zwei Cerebralgangiien und zwei weitere Paare von Oesophageal- ganglien (die Pedal- Ganglien und die parietosplanchnischen Ganglien), er theilt sie in Lamellibranchiaten und Odontophoren. Den Körper der Dimyarier kann man in Pro-, Meso- und Metasoma gliedern. Bei den Odontophoren passt die Eintheilung immer. Das Mesosoma trägt den Euss, dessen Deckel dem Byssus der Lamellibranchien mindestens analog ist. Die Gruppen der Odontophoren sind die Polyplacophoren oder Chitonen, die Scaphopoden und die höheren Odontophoren. unter ihnen stehen sich Gastropoden und Pteropoden einander näher und den Cephalopoden gegen- über. Bei ersteren kommt die Gliederung des Fusses mehr oder w^eniger zur Geltung (s. o. S. 58), bei Branchiogastropoden und Pteropoden ist der Embryo ein Veliger, bei Pulmogastropoden und Cephalopoden ist die Entwicklung direct. Trotz der Eintheilung der Branchiogastropoden in Opistho- und Prosobranchiata sind im Grunde alle Odontophoren opistho- branchiat, insofern als der After das natürliche Hinterende darstellt. Bei den Cephalopoden wird es sofort klar, wenn man die gewöhnlich als Bauchseite bezeichnete Fläche als hintere Hälfte der Hämalfläche be- trachtet. Entsprechend werden bei den Lungenschnecken die Ausdrücke opistho- und prosopülmonat eingeführt. Die Kiemenschnecken kann man in chlamydate und achlamydate (Nudibranchien — Firola) theilen, parallel den Thecosomen und Gymnosomen unter den Pteropoden. Um gleich noch eine vergi. Anatomie anzuschliessen: Oscar Schmidt giebt in der letzten von ihm besorgten Auflage (1882) ein nicht allzu modernes, aber hie und da eigenartiges System, an dem u. a. ein vor- Historisclie Uobersicht. g3 sichtiges Abwägen der Gruppeiiwerthe den gewiegten Descendenztheoretiker kennzeichnet, nämlich: I. Lamellihnmcliiata. AcejiHiala. Muscheln. 1. Ordnung: Motiomyaria. 2. Ordnung: Dimyaria. 3. Ordnung: Tuhkolae; Rührenmuscheln. Zwischenform : Dentalium. IL CephalopJwra oder Gasteropoda. Kopfträger. Bauchfüsser. 1. Ordnung: OpistltohrcmcJn'a. Hinterkiemer. 1. Familiengruppe: Notohrancltiaa. Gijnmobranchia, Nackt- kiemer. 2. Pamiliengruppe: Flcurohranchia, Seiten- oder Deckkiemer. 2. Ordnung: Fteropoda, Ruderschnecken. 1. Familiengruppe: Gi/mnosomata. 2. Familiengruppe: Thecosomata. 3. Ordnung: Ptdmoncda. 1. Unterordnung: Basommatopliora. 2. Unterordnung: Stylommcdoxiliora. Helicidae, 4. Ordnung: Prosohranchia, Vorderkiemer. 1. Unterordnung: Zygohranchia. 2. Unterordnung: ÄsygohrancMa oder Amsohranchia. a. Cyclobranchia oder Docoglossa. b. BJupidoglossa. c. Taenioglossa \ d. Toxoglossa \ Ctenobranchiata. e. Bliachiglossa \ f. Neurohrancliiata. g. Heteropoda. Sonderform: Chiton mit den wurmartigen Chaetoderma und Neomenia. III. Ceplialopoda , Kopffüsser. 1. Ordnung: TetrahrancJiiata. 2. Ordnung: Dihranchiata. 1. Unterordnung: Decapoda. Familien: Belemnitidae. Oegopsidae. Myopsidae. Eine frühe Abzweigung ist Sjnrida. 2. Unterordnung: Odopoda. Unter den zoologischen Lehrbüchern hat wohl das von Schmarda in seiner Auflage von 1872 die höchste Selbständigkeit, allerdings in mehrfacher Hinsicht hinter anderen zurückbleibend. Es lautet (unter Uebergehung der allgemein anerkannten Eintheilungen) : VI. Division: Mollusca Cuvier. A. Mollusca acephala, kopflose Weichthiere. A. Moll'uscoidae M. Edw. Kl. Bryozoa Ehr., Moosthiere, Blumenkorallen. Kl. Tunicata Lam., Mantelthiere. 6* 84 Mollusken. B. Bivalvae, zweischalige Mollusken. Kl. Spirohrandimta, Spiralkiemer (= Brachiopoda). Kl. Lamellihranchiata Blainv. A. Endocardines. I. Ordnung: Budistae Lam., Gittermuscheln. Familie: Hippuritidae. B. Exocardines. II — ly. Ordnung: Heteromya, Isomya, Inclusa {Tuhi- colae). B. Mollusca cepJialopJiora. Kl. Pteropoda, Flügelfüsser. Kl. Gastropoda. I. Subkl.: Solmoconchae, Köhrenschnecken. 1. Ordnung: Prosopocephala. IL Subkl.: Dermatopnoa {Pellihranchia). 2. Ordnung: Abranchiata^ Kiemenlose. Familien: PhplUrhoida. PontoUmacida. Elysiida. III. Subkl.: Opisthobrandnata. 3. Ordnung: Notohranchiata , Kückenkiemer. Familien: Ceratobranchiata. Cladobranchiata. Pygo- branchiata. 4. Ordnung: Pleiirobranchiata. Familien : Dipleurobranchiata. Monopleurobranchiata. IV. Subkl.: Polyostraca, vielschalige Schnecken. 5. Ordnung: Chitonidae, Käferschnecken. V. Subkl.: Prosobranchiata. 6. Ordnung: Cyclobrancliiata. 7. Ordnung: Asjiidobranchiata. 8. Ordnung: Ctenobrancliiata. A. SipJionostomata. a. Taenioglossa. b. Toxiglossa. c. Hamiglossa. 'Fa^milien: Muricidae. Buccinidae. Mitridae. Oli- vzdae. B. Holostomata. a. Ptenoglossa. b. Taenioglossa. ♦ VI. Subkl.: Äeropnoa^ Luftathmer. 9. Ordnung: NeurobrancMata, Netzkiemer. 10. Ordnung: Pulmonata. A. Äceridea, ohne Fühler. Familie : Amphibolida. B. Basommatophora. C. Stylommatoplwra. Historisclie Ueborsiclit. 35 a. Mit zwei Fühlern. Familien: Oncididac. JaneUidae. b. Mit vier Fühlern. Familien: VeronicelUdae. Limacidae. Testacellidae. Helicidac. VII. Subkl.: Nucleohrancliiata ^ Kielfüsser. 11. Ordnung: Heteropoda. Kl. Cephalopoden. Carus (in Carus und Gerstäcker, Zoologie 1868 — 75) zeichnet sich weniger durch (keineswegs beabsichtigte) ganz neue Classification aus, als durch die Gewissenhaftigkeit der Prioritätsnachweise und durch möglichst eingehende Gliedemng in Tribus, Familien, Unterfamilien etc. Er classificirt folgendermaassen: I. Klasse: Cephalopoda, Tintenfische. 1. Ordnung: Dihrancliiata. 1. Unterordnung: Octopoda. 2. Unterordnung: Decapoda. a. Chondrophora. 1. Oegopsides. 2. Myopsides. b. Chalcophora. 2. Ordnung: Tetrahranchiata. II. Klasse: Ceplialopliora , Schnecken. 1. Unterklasse: Gastropoda. 1. Ordnung: Ptdtnonata. 1. Unterordnung: Geophila (Stylommatophora). Einzige Familie: Helicidae. 2. Unterordnung: Basommatopliora. Familien: Auriculacea. Limnaeacea. (xadinüdae. Amphi- holacea. 2. Ordnung: Prosohranchta. 1. Unterordnung: Neurohr ancMa. 2. Unterordnung: Ctenohranchia. Taenioglossa. Toxoglossa. Bhachiglossa. Ptenoglossa. 3. ' Unterordnung : Aspidohrancliia. 4. Unterordnung: Cgclohranchia. 5. Unterordnung: Polyplacopliora. 3. Ordnung: Heteropoda. 4. Ordnung: Opisthohranchia. 1. Unterordnung: Pleurohranchia. 2. Unterordnung: GymnohrancJna. 2. Unterklasse: Pteropoda. 3. Unterklasse: Scaphopoda. Ordnung : Solenoconch ae. 86 * Mollusken. III. Klasse: Acephala, Muscheln. 1 — 10. Ordnung: Fltoladacea. Myacea. TelUnacea. Veneracea. Chamacca. Lucinacea. Unionacea. Ärcacea. Mytilacea. Ostreacea. Ludwig in der Bearbeitung von Leunis' Synopsis nimmt 1883 in absteigender Linie fünf Klassen von Mollusken an: Ceplialopoden, Ptero- poden, Gastropoden, Scaphopoden und Lamellibranchiaten. Die Gastro- poden werden wie bei Carus eingetheilt, doch schliesst sich den Placo- phoren Cliaeioderma u. verw. an. Die Muscheln werden in Sinu- und Integripalliaten zerlegt. Hayek steht in seinem auf theoretische Speculationen durchaus ver- zichteiulen Handbuche der Zoologie (1885) trotz der Aufnahme zahlreicher neuer Abbildungen gerade in Bezug auf die Weichthiere noch auf ziemlich veralteter Stufe. Er theilt sie noch in Molluscoiden, d. h. Tunicaten (!) und Brachiopodeu, und in Mollusca gemtina, die letzteren werden im Ganzen nach Carus behandelt. Claus bietet vielleicht das beste Beispiel für den Fortschritt, den die Anerkennung der malacologischen Arbeiten von Seite der all- gemeinen Zoologie allmählich gemacht hat. In den Grundzügen von 1872 hat er als sechsten Typus die Weichthiere mit fünf Klassen: Tunicata, Bracliiopoda, Lamellibranclnata {Asiplioniae und Siphoniata), Gastropoda {Scapltopjoda, Pteropoda, Gastropoda s. str. s. Tlatypoda mit Opisthobranchien, Prosobranchien und Pulmonaten, Heteropoda), Cephalo- poda. Das Lehrbuch von 1891 hat Tunicaten und Molluscoiden als be- sondere Typen, die Mollusken sind ein eigener Typus, gleichfalls mit fünf Klassen, aber natürlich zum Theil anderen, nämlich: Solenogastres, LamellibrancMafa, ScapJtopoda, Gastropoda und Ceplialopoda. Die Muscheln zerfallen nach dem Schloss in die fünf (Neu mayr' sehen) Ordnungen: Palaeoconchae , Besmodontes , Taxodontes , Heterodontes , Änisomyia; die Gastropoden haben sechs Ordnungen: Flacophora, Prosohranchia, Hctero- poda, Ptdmonata, Opnsthohranclna und Pteropoda. Boas bringt in seinem Lehrbuch der Zoologie (1890) die Weichthiere zwar wenig ausführlich, aber doch zum Theil nach eignem System. Er unterscheidet vier Klassen, Chitonen {Placophora), Schnecken {Gastropoda), Muscheln {Acephala) und Tintenfische {Ccphalopoda). Zwischen die beiden ersten schieben sich die Scaphopoden ein. Die Schnecken zerfallen in die drei Ordnungen der Vorderkiemer, Hinterkiemer und Lungenschnecken. An die Vorderkiemer schliessen sich die Heteropoden, an die .Hinter- kiemer die Kuderschnecken (Pteropoden) an, diese mit den beiden Gruppen der beschälten Eupteropoden (= Thecosomen) und der nackten Pteroten (Gymnosomen). Die Muscheln werden nur durch Beispiele erläutert. Nicht viel mehr ist über die eigentlichen Handbücher der Conchylio- logie zu berichten. Fischer, der doch auch an der Ausbildung des morphologischen Systems im Einzelnen sich so erheblich betheilig-t hat, sucht zwar in seinem soliden Manuel de Conchyliologie aus den achtziger Historische Uebcrsicht. 87 Jahren der Classification durch Aufnahme eines embryologischen Moments einen modernen Anstrich zu geben, fügt aber docli die neueren Errungen- schaften nach dem folgenden System gelegentlich ein: MeroUastea 1. Cephalopda. T,, 77 i (2. Tteropoda. MoUusca \ ,,, , ] c, ri i I j Glossopliora{ 6. ijrastropoda. Holoblastca \ 1 4. Scaj^hopoda s. Solenoconcliae. \ Äißossa 5. Fehcijpoda s. LamellibrancMata. Zum Schluss werden auch noch die Brachiopoden mit aufgenommen. Auf das Einzelne einzugehen, ist hier natürlich nicht der Platz. Es ver- steht sich von selbst, dass alle die alten Fehler, die Einbeziehung von Foraminiferen , Hippuriten etc. unter die Cephalopoden u. dergl. längst ausgemerzt sind, wie denn die Classification im Einzelnen als grund- legend zu gelten hat für den modernen Standpunkt. Aehnlich wie Fischer verfährt Tryon in seiner etwa gleichalterigen Structural and systematical Conchology. Er nimmt zwei Klassen von Malacozoen an, die Eucephala und Acepliala. Die Eucephala zerfallen in Cephalopoden, Pteropoden, Gastropoden und Scaphopoden. Die Ace- pJtala sind die Muscheln. Sodann werden als Molluscoiden die Brachio- poden, Tunicaten und Bryozoen zusammengefasst, betreffs der Mantelthiere immer noch ziemlich im Kückstande. Die Brachiopoden werden mit ab- gehandelt. Es bleibt immer der alte so schwer zu lösende Gegensatz bestehen zwischen der morphologischen Speculation und dem erdrückenden Material systematischer Einzelheiten, von Märten s hält in seiner an biologischen und ökonomischen Bemerkungen so reichen populären Con- chyliologie (die Weich- und Schalthiere, gemeinfasslich dargestellt, 1883) durchweg, jedenfalls aus praktischen Gründen, an einem veralteten System fest; er nimmt die Chitoniden z. B. unter die Kreiskiemer. Wenn er die Schnecken in höhere Wasserschneckeu oder Prosobranchien, in Lungen- schnecken und in niedere Wasserschnecken oder Opisthobranchien ein- theilt, so beweist das nur, wie gewagi es ist, nach einer Anzahl von Ver- tretern die Stufe einer ganzen Gruppe abschätzen zu wollen. Die Schwierigkeit, Morphologie und Systematik gleichmässig zu be- heiTSchen, kann kaum besser illustrirt werden, als durcli einen Blick etwa in einen der Jahresberichte der Neapeler Station aus der Mitte des letzten Jahrzehntes, worin noch die Fortschritte auf beiden Hälften des Gebietes zusammengefasst werden. Eine Gegenüberstellung der Systeme zeigt die Unoleichmässiokeit. 88 Mollusken. Molluskeiisysteiii a) in der morphologischen, AnqjJiinetiren. LamellibrancJi lata . Scapliopoda. Gastropoda. Prosobranchmta incl. Heteropoda. Opisthobrcuu-Iüida incl. Tteropoda. Cephalopoda. b) in der systematischen Abtheilung. Cephalopoda. Dihranchiata. Odopoda. Decapoda. Tetrahranchiata. Ptcropoda. Gastropoda. ProsohrancMa. PectinibrancMa. Prohoscidifera. Toxoylossa. Rostrifcra. Scutihrancliia. Podophthalmata. Edriophthalmata. Teduridae. FissurelUdae. Patellidae. Siplionariidae. ■ Cliitonidae. Opistliohranchia. Tedihranchia. Nudibranchia. Neurobrancliia s. Pnemnonopoma. Pidmonata. Geophila s. Stylommatophora. Basommatopliora. Auriculacea. Limnaeidae. Janellidae. Onddadae. Solenocondiae. Lamellibrandiiata (einfach in Familien getheilt). Man beachte beispielsweise nur die Stellung der Chitonen unter die edriophthalmen Scutibranchien. Es versteht sich von selbst, dass die gTosse Summe morphologischer, anatomischer oder embryologischer Arbeiten, welche einzelnen Klassen oder kleineren Gruppen gewidmet sind, nicht ohne Eückwirkung auf das Verständniss der übrigen bleiben konnte, doch sollen sie lieber bei den Abtheilungen getrennt berücksichtigt werden. Ebenso selbstverständlich sind die grossen Fortschritte auf dem Felde der Histologie, die für unsere Periode zunächst etwa an die Namen Bell, Leydig, Flemming u. v. a. sich knüpfen. So vieles auch hier von einer Klasse in die andere übergreift, wie z. B. die Frage nach der Structur des Bindegewebes oder der Musculatur, ob quergestreift oder nicht. Historische Uebersioht. 89 würde doch der Versuch einer allgemeinen Uobersicht hier zu weit tuhren. Besondere Förderung hat die Lehre von den Drüsen und vom Byssus oder besser von der Byssus*), welche jetzt kaum noch mit dem Deckel der Gastropoden verglichen wird, gemacht, ohne dass ein Abschluss der Discussion, ob ein Drüsensecret oder ein Cuticulargebilde vorliege, erreicht wäre. Aelmlich steht es mit der verwandten Untersuchung der Schalen, über welche eine Reihe eingehender, oft sich widersprechender Arbeiten vorliegt. Dem stärksten Umsturz sieht wohl die frühere Meinung, welche einfach cuticulare und drüsige Absonderungen in ihnen erblickt, entgegen infolge der jüngsten Entdeckung Tenison-Woods' an australischen Grastropoden und Lamellibranchiaten, wonach deren Schalen, so gut wie der Deckel, von zahlreichen Kanälen, Nerven und Sinnesorganen durch- setzt sind, so dass dem Autor der Nerveuplexus in den Schalen einer Muschel so imponirt, dass er das Hirn lieber in ihnen sehen möchte als in den Cerebralganglien. Das führt uns auf die Sinneswerkzeuge. Der Zuwachs an Er- kenntniss dieser für das Verständniss thierischer Wesenheit in ihrer Ab- hängigkeit von der Aussenwelt wichtigsten Apparate ist einfach enorm mid grösser vielleicht, als bei irgend einer anderen Thiergruppe. Von der einfachen Sinneszelle zu Nervenhügeln, -Leisten und allerlei com- plicirten Fühlerapparaten ist eine Reihe erschlossen, deren physiologische Bedeutung zwischen den Gefühls-, Geschmacks- und Geruchsperceptionen hin und her schwankt und häufig mehr, wenn auch unsicher, aus homo- loger Lagerung als aus physiologischem Experiment erschlossen wird. Dazu aber eine Anzahl noch viel räthselhafterer Gebilde mit lichtbrechenden Vorrichtungen ohne Pigment; bei anderen an Stelle der Erhabenheiten Einsenkungen, Wimpertrichter mit Ganglien, wie bei dem Lac aze' sehen Organ der Limnaeiden, oder vielleicht die Fussdrüse der Landpulmonaten. An Stelle des Lacaze' sehen Organs ein embryonales Analauge beiOpistho- branchien, offene Augenbecher bei Gastropoden, Augen vom Wirbelthier- typus, wie auf dem Rücken von Onchidien, Schalenaugen bei den Chitonen und, wie erwähnt, bei Schnecken und Muscheln. Dazu nervöse Pigment- flecke am Mantelrand, die lichtempfindlich sind, oder andere, welche mit Leuchtorganen in Beziehung stehen. Das Ohr hat den früheren Vor- stellungen gegenüber verhältnissmässig die wenigsten Ahweichungen auf- finden lassen, doch sind offene Ohrgänge bei Nuculiden (Pelseneer) überraschend genug, so wie die Cephalopoden der Theorie, dass das Ohr ursprünglich die Gleichgewichtslage des eigenen Körpers zu controliren bestimmt sei, mit zur Stütze dienen musste. Die Physiologie hat begonnen, auch die Mollusken in den Bereich ihrer exacten Experimente einzubeziehen, wiewohl im ganzen auch erst die Anfänge zu verzeichnen sind. Am besten ist die chemische Seite angebaut, die Physiologie der Verdauungsorgane, des Blutes u. dergl. *) Anm. 0 ßvaooQ der Abgrund, die Meerestiefs, r} ßvaaoc eine Art Gewebe. 90 Mollusken. Doch sind auch hier die Ergebnisse noch zu ungleich, als dass sie eine allgemeine Uebersicht des gesammten Typus gestatteten. Eine physiologische Frage, die mit der histologischen Morphologie aufs innigste verquickt ist, hat die Malacologen namentlich des letzten Jahrzehntes lebhaft zur Rede und Gegenrede bewegt, die Frage nämlich nach der Wasseraufnahme in's Blut. Sie führt ihren Ausgang bereits auf Delle Chiaj e zurück. Die Schwellbarkeit des Fusses bei vielen Schnecken und Muscheln, die Bedeutung überhaupt, welche der Blutschwelluug für die Formänderungen der einzelnen Theile des Weichthierkörpers zukommt, legte den Gedanken nahe, dass eine willkürliche Zufuhr (oder Ausstossung) von Wasser entweder in ein besonderes Wassergefässsystem oder ins Blut direct die Volumschwankungen ermöglichen möchte. Man glaubte, selbst mit allen Mitteln moderner Technik, die Oeffnungen nachweisen zu können, bald einzelne grosse, bald intercelluläre , durch welche das Wasser ein- und ausströmen sollte, wozu die Kopf- und Rückenporen oligochäter Anne- liden eine Parallele zu bieten schienen. Mit gleicher Bestimmtheit wurden sie von anderer Seite geleugnet. Die Frage scheint endlich einen vor- läufigen Abschluss erreicht zu haben durch die Untersuchungen von Schiemenz. Nachdem Fleischmann u. a. gezeigt, dass alles Blut, das den Muschelfuss schwellt, bei dessen Retraction in den Mantellacunen Platz hat, wies Schiemenz bei gewissen Prosobranchien verschliessbare feine Spalten an der Sohle nach, durch welche, bei Ausspreitzung der Gewebstheile durch Blutdruck, Wasser in ein besonderes Wassergefäss- system eindringt. Ein solches soll nur da möglich sein, avo ein ge- schlossener Kreislauf sich findet, so dass z. B. bei Stylommatophoreu eine Wasserzufuhr ausser durch den Mund nur durch intracellulare Aufnahme geschehen kann. Immerhin bleiben auch nach dieser glücklichen Lösung noch fragliche Punkte, zunächst die Yerbreitung des Wassergefäss- systems bei den Vorderkiemern , dann die weit offenen Poren bei Tremo- ctopus u. a. Die allgemeine Biologie, soweit sie die Abhängigkeit von der Um- gebung betrifft, hat ihrem vom Darwinismus bedingten Aufschwünge ge- mäss, auch an den Mollusken vielfach gearbeitet, aber naturgemäss im Einzelnen, ohne Resultate für den ganzen Typus zu erzielen. Mehr von praktischer Seite Züchtungsversuche (Auster etc.), von theoretischer die Bestrebungen, den Färbungsgesetzen auf die Spur zu kommen, oder dem Einfluss des Salzgehaltes des Wassers, der physikalischen Bodenbeschaffen- heit und der Meteore oder den Beziehungen zur Pflanzenwelt, haben hier und da Aufklärungen gegeben, wenigstens Anläufe dazu. Eine Reihe von Entdeckungen, die auf recentes und fossiles Material Bezug haben, hat parasitische Schnecken und Muscheln kennen gelehrt, die auffälliger Weise sämmtlich auf Echinodermen sich beschränken, andererseits ist der Kreis der Weichthierschmarotzer wesentlich erweitert worden durch Auf- stellung der Mionelminthen als einer besonderen Wurmgruppe beispiels- weise, durch zahlreiche Einzelentdeckungen ausserdem. Wir werden ver- Historisclie Uebersicht. 91 suchen müssen, den biologischen Verhältnissen bei den einzelnen (rruppen nachzugehen. Einen tieferen Aufschluss über den Einfluss des äusseren Mediums haben, wie bei anderen Thieren, die Tiefseeuntersuchungen ergeben, wenn auch nicht gerade in überreichem Maasse, da die Hoffnung, entweder besonders alterthümliche oder auffallend umgebildete Weichthiere unter der abyssischen Fauna zu finden, sich nur in ziemlich engen Grenzen erfüllt hat, wohl aus dem einfachen Grrunde, weil die Mollusken zum grösseren Theile alterthümliche Geschöpfe sind. Aber jene Untersuchungen haben die Kennt- nisse von der geographischen Verbreitung geklärt, und damit berühren wir ein Gebiet, auf dem ausserordentlich fruchtbringend gearbeitet wurde. Zwar scheint in unserem Vaterlande die Freude am Aufbringen localer Sammlungen, entsprechend der gesteigerten Schwierigkeit neuer Erfolge, ein wenig erschlafft, während sie in den Nachbarländern umgekehrt be- sonders rege sich zeig-t • — dafür aber hat die intensivere Bearbeitung- fremder Faunen einen sehr bedeutenden Aufschwung oder Fortgang ge- nommen, es sei unter deutschen Arbeiten nur erinnert an die Philippinen (Semper), an den Kaukasus (Böttger), an Mexiko (Strebel und Pfeffer) u. a. m. Der Colonialpolitik folgend ist Afrika, sowohl in Bezug auf seine Seeen wie seine Landfauna, in neuerer Zeit erst erschlossen. In Bezug auf Scheidung von Arten und Varietäten, in Anschmiegung an die Oertlich- keiten, ist Frankreich allen vorangegangen (Bourguignat und seine Schule), so dass für eingehende Systematik kaum noch die Uebersicht, die i]i anderen Gruppen, z. B. den Echinodermen, relativ leicht ist, ge- wonnen werden kann. Hie und da regt sich der Eifer, durch Zuhilfenahme anatomisch -morphologischer Untersuchungen Klarheit in das Chaos zu bringen. Noch stehen wir leider auf dem Punkte, ausserordentlich vieles als ungesichtete Convolute der Zukunft zur Durcharbeitung, selbst nur der leichten gröberen, überlassen zu müssen. Die Paläontologie ist, bei ihrer Beschränkung auf die Schalen, trotz fortwährend sich häufender Schätze, nicht allzu oft in der Lage gewesen, ihr Licht zur Erhellung phylogenetischer Probleme zu verwenden. Am meisten kommen dabei noch die Lamellibranchien in Betracht, und vor allen Dingen die Cephalopoden, für welche das Studium der Fossilien nicht nur in systematischer Hinsicht maassgebend gewesen ist, sondern auch, durch Verfolg bestimmter Horizonte und der während ihrer Ablagerung- herrschenden Bedingungen, mancherlei Stammbäume und Einblick in den Causalnexus ihrer Bildung ergeben hat. Freilich sind auf diesem Gebiet bei der wuchernden Fülle der That- sachen zusammenfassende Werke, wie das von F. Sa ndb erger, zumeist bisher Desiderata geblieben. Von neuen allgemeinen Hilfsmitteln ist in erster Linie als weit- gehendstes das Manual von Tryon zu nennen, das nach des Unternehmers Tod von anderen Amerikanern fortgeführt wird. 92 Mollusken. Endlich dürfte noch, um ein allgemeines Bild von dem Stande, welchen die Malacologie augenblicklich erreicht hat, zu gewinnen, auf die nicht unbedeutende Zahl von Fachzeitschriften hinzuweisen sein, die sich in ihren Dienst gestellt haben. Freilich werden in ihnen zumeist systema- tische, faunistische nnd taxonomische Arbeiten veröffentlicht, und es giebt kaum eine, welche die allgemein morphologischen und histologischen Leistungen ihres Landes, von literarischen Uebersichten abgesehen, zu- gleich mit umfasste. Die Zeit scheint noch fern, welche die Sammler- interessen und die der reinen Wissenschaft zu vereinen ermöglicht. Seit der Niederschrift des Vorstehenden sind bereits wieder eine Anzahl sehr beachtenswerther Arbeiten zu unserer Kenntuiss gelangt, welche auf die allgemeine Morphologie und Systematik der Mollusken Bezug nehmen, so dass ein Verfolg derselben angezeigt erscheint. Schimkewitsch, der in einem Klassificationsversuch die Weich- thiere als Tetraneiira bezeichnet, stützt sich auf die Entwicklung von Chiton mit zwei Ventral- und zwei Pleuralsträngen ausser den Kopfganglien, wobei die Seitenstränge einen vollständig dermalen Urspnmg haben. Betreffs des Molluskentypus glaubt L. Eoule auf die frühere J h er ing' sehe Auffassung zurückgreifen und die Amphineuren sowie die Mollusken in gesonderter Entwicklung vom Trochozoon ableiten zu sollen. V. Jhering, welcher diese scharfe Abtrennung aufgegeben hat, ver- theidigt doch ganz neuerdings wiederholt die diphyletische Abstammung der Platymalakia (Ichnopoden und Pteropoden) von Turbellarien und der Arthromalakia (Muscheln, Cochliden , Scaphopoden, Amphineuren und Cephaloden) von annelidenähnlichen Vorfahren und erörtert zugleich die Beziehungen zu den übrigen in Frage kommenden Thiergruppen , indem er den nebenstehenden Stammbaum construirt. Die übrigen Forscher treten für die Einheit des Typus ein. Wenn Sedgwick an die Entstehung von Scyphozoen aus dachte, so greift Thiele in ausführlicher Begründung auf Lang's Hypothese der Ab- leitung der Bilaterien, bezüglich Polycladen, von Ctenophoren zurück und sucht die unmittelbare Wurzel der Mollusken in den cotyleen Poly- claden. Die Trochophora entspricht dann den weiter zurückliegenden Ahnen, der Ctenophore, wobei nachträglich Organe, Avie die Pronephridien, in die Larve zurückverlegt sind. Der wesentlichste Anstoss zur Um- bildung soll die colossale Vergrösserung des Saugnapfes sein, aus ihr ergiebt sich die Verstärkung des Hautmuskelschlauches, und als Stütze der Saugmuskulatur, die durch Klebdrüsen (Byssus) unterstützt wurde. Historische Uebersicht. 93 Branchiopneusta Nephropneusta Tectibranchia Pteropoda Xudibranchia Sacoglossa Stenoglossa Heteropoda y Taenioylossa Docoglossa Anisobranchia y Orthoneura Zeugobranchia ( Chiastoneura) Cochlidae Lamellibranchia SolenocoHchae Cephalopoda Amphineura Turbellaria Chaetognatha Anneltda Arthromalah'a Molluskenstammbaum nach v. Jhering. die cuticulare Eückenverdickung, die Schale. Die Grenze zwischen Bauch und Eücken wird durch die bisher fälschlich als Epipodium bezeichnete Krause niederer Gastropoden bezeichnet (der Fuss beschränkt sich auf Proto-, Pro-, Meta- und Parapodien). Die Krause entspricht dem mit Sinnesorganen besetzten Seitenrande der Polycladen. Das Nervensystem verstärkt sich im Zusammenhange mit der Musculatur an der ventralen Seite, während die dorsale sich zurückbildet. Die Unfähigkeit grosser Hauttheile, bei der Umwandlung länger der Kespriration zu dienen, führt zur Entstehung zweier endständiger Kiemen und eines anfangs zweifachen Herzens (Area). Das Pericard geht aus der Keimdrüsenhölile hervor, und aus Theilen der Geschlechtswege localisiren sich die Nephridien. — Der 94 Mollusken. Weg, der von den Polycladen zu den Amphineuren führt, läuft dicht neben dem hin, auf dem die Chaetopoden entstanden, so zwar, dass die Soleno- gastres den letzteren näher verwandt sind, als die Chitonen. Auf der anderen Seite schliesseu sich, entfernter, die Nemertineu an. — Pelseneer hat gegen diese Ableitung von Polycladen mancherlei einzuwenden. Ihm scheint die Uebereinstimmung mit Anneliden inniger, sie gründet sich auf die cephalotroche Larve, das Nervensystem, die Kopf- augen, Geschmacksbecher niederer Mollusken, Borsten der Amphineuren, Pharynxbewaffnung mancher Ringelwürmer, Kiemen (Eunice), Nephridien, Geschlechtstrennung (Cephalopoden, Chitonen, Scaphopoden, Ehipidoglossen, Protobranchie]i). In der That müsste wohl Thiele von seinem Stand- punkte aus die Nudibranchien {Cladohepatica) als die ursprünglichsten betrachten, bei dem wenig centrirten Verdauungs- und Geschlechtssystem so mancher. Pelseneer stellt das folgende System auf: , , . f Polyplacophora. Ampmneura ».77 VAplafophoya. Gastropoda Streptoneura Euthyneura Aspidohranch ia i Ctenobranchia fOpisthöbrcmchia Pulmonata Scaphopoda Solenoconchae. LamelUbrancJiia Ceplialopoda j Bliipidoglossa. { Bocoglossa. \ Platijpoda. y Heteropoda. I Tectibranchia. { Nudibranchia. \ Stylommatophora. y Basommatoplwra. Protrobrancliia. Filibranchia. Pseu do lamellibrancliia. Eulamellihranchia. Septibranchia. ( Bibrancliia. \ Tetrabranclna. Die Verwandtschaftsverhältnisse sucht auch - er durch einen Stamm- baum anzudeuten: Historische Uebersiclit. 95 Heteropoda Pulmonata Plati/poda (Ctenobranchia) \ Aspidohranchici Xudibranchia Teetibranchia >v (Euthyneura) Cephalopoda (Streptoneura) y^ Scaphopoda X^ LamelUbranchia Aplacophora "\ [Gastropoda] \ Polyphacophora Prorhipidoglossa I [Amphineura] Ganz ähnlich sieht der Stammbaum aus, welchen zuletzt Plate con- struirt hat, gelegentlich der Ableitung der Scaphopoden: Mhipidoglossa Patella Solenoconchae LamelUbranchia Prorhipidoglossa Solenogastres Urmollusk. Die ausführlichste Charakteristik und Eintheilung hat schliesslich A. Lang gegeben in seiner neuen Bearbeitung von 0. Schmidt's Ver- gleichender Anatomie. Das Schema, welches er aufstellt, soll keine unbedingte Giltigkeit haben, sondern in jeder Gruppe modificirt werden. Es lautet: „Von Haus aus bilateral S3'^mmetrische Thiere mit ungegliedertem Körper. Die Bauchwand ist musculös verdickt und bildet den zur Locomotion dienenden Fuss, der die verschiedensten Formen annehmen kann. Eine Duplicatur der Leibeswand bildet eine am Körper herunterhängende King- falte, den Mantel, welcher die Mantelhöhle verdeckt. Die Mantelhöhle ist ursprünglich hinten am tiefsten und geräumigsten und beherbergt hier zu den Seiten des medianen Afters symmetrisch gruppiii die beiden Kiemen, 96 Mollusken. die beiden Nierenöffnungen und die Geschleclitsöffnungen. Der meist zu einem Eingeweidesack auswachsende Kücken ist bis 7,um Mantelrande von einer schützenden Schale bedeckt. Der Mund liegt am Vorderende des Körpers und führt in den meist mit Kiefern und einer Radula be- waffneten Pharynx. Mitteldarm mit einer voluminösen Verdauungsdrüse (Leber). Secundäre (eigenwandige) Leibeshöhle reducirt, jedoch immer als Pericard erhalten. Blutgefässsystem offen, meist grossentheils lacunar. Herz dorsal, ursprünglich mit zwei symmetrischen Vorhöfen, arteriell, Nephridien ursprünglich paarig, stehen mit dem Pericard in offener Communication. Das Ceutralnervensystem besteht aus den paarigen Cerebral-, Pleural-, Pedal- und Visceralganglien. Getrenntgeschlechtliche oder hermaphroditische Thiere. Gonade meist unpaar mit paarigen oder unpaaren Leitungswegen. Li der Entwicklung entsteht aus der Gastrula eine modificirte Trochophora , die für die Mollusken charakteristische Veligerlarve." ,,Der" von Lang construirte Urmollusk ähnelt dem von Ray Lankester (s. o. S. 71), nur ist die Mantelhöhle mehr vertieft, die Schale kegelförmig erhaben und hinten mit einem Schlitz oder einer oberen Oeffnung, wie bei Pissurella, versehen, so die Ueberleitung zu den Solenoconchen ermöglichend. Eine noch weitere Erhebung der Schale zu einem spitzen Conus soll, uothwendigerweise einseitig, meist links getragen, durch ungleichen Druck die asymmetrische Aufwindung der ,,Pallealorgane" bedingt haben. Das System nimmt die verschiedensten neueren Elemente auf, die wir oben berührt haben. Es lautet: L Klasse: Amplnneura. 1. Ordnung: Flacoplwra s. Chitonidae. 2. Ordnung: Aplacophora s. Solenogastres. II. Klasse: Gastero^wäa {Ceplialopliora). 1. Ordnung: ProsohrancJna. 1. Unterordnung: JDiotocardia: Zeugobranchia. Äzygo- hranchia. Docoglossa. 2. Unterordnung: Monotocardia {PectinibrancMa) : Archi- taenioglossa. Taenioglossa {Semiprohos- cidea). Bostrifera. Froboscidifera Jwlo- stomata und Sipilionostomata. Jantliinidae. Heteropoda. Stenoglossa {BacJii- und Toxiglossä). 2. Ordnung: Pidmonata. , 1. Unterordnung: BäsommatopJiora. 2. Unterordnung: Stylommatophora. 3. Ordnung: Opistlwhranchia. 1. Unterordnung: Tedihrancliia : Beptantia. Natantia s. Pteropoda. 2. Unterordnung: Ascoglossa. 3. Unterordnung: Nudihranchia. Literaturiibersicht. 97 III. Klasse: ScapJiopoda. IV. Klasse: LanielUhrancMa. V. Klasse: Cep}ialo2)od(i. 1. Ordnung: Tetrabranchiata. (Nautiliden und Aiiimoniten.) 2. Ordnung: Bihrancliidta. Eine Umwandlung des Musclielsystems hat ganz neuerdings als letzte Weiterführung Orobben gegeben, in Anlehnung an Neumayr. Als Stanunform der Mollusken betrachtet Lang die Platoden in ähnlicher Ableitung, wie Thiele u. s.w. Sichere Zwischenformen fehlen. Bei Khodope bleibt es zweifelhaft, ob sie Mollusk oder Turbellar ist, als Zwischenform kann aber auch sie schwerlich gelten^). Literaturübersicht. Bei der Unmöglichkeit, die gesammte Weichthierliteratur in den Kahmen dieses Werkes einzufügen, stossen wir auf mancherlei Hindernisse, welche sich einer geeigneten Auswahl entgegenstellen. Rein systematische oder faunistische Arbeiten, welche sich auf die Schale allein stützen, können gleichwohl von hoher allgemeiner Bedeutung sein. Die Verquickung von Liebhaberei und wissenschaftlicher Arbeit wird naturgemäss um so stärker, je weiter wir in der Geschichte zurückgehen. Je später, um so mehr differenziren sich die Themata. Aus diesem Gesichtspunkte empfiehlt es sich vielleicht, die Schriften der früheren Jahrhunderte, ohne Scheidung nach dem Inhalt und ohne Numerirung, in toto voranzustellen, da auf dieselben nur ausnahmsweise wieder zurückgegriffen zu werden braucht. Malakologisclie und Concliyliologisclie Schriften früherer Jahrhunderte. a. Vor 1700. Albertus Magnus, Opus de animalibus. Eomae 1478. Aldrovandi, Ulyss., De reliquis animalibus exsanguibus libri IV, post mortem ejus editi, nempe de Mollibus, Crustaceis, Testaceis et Zoophytis. Bononiae 1642. Bonanni, Phil., Eecreatio nientis et oculi in observatione Aninuilium Testaceovum curiosis naturae inspectoribus italico sermone primum proposita a . . lt)84. Observationes circa viventia quae in rebus non viventibus reperiuntur. Cum micro- ■ graphia curiosa sive rernm minutissiraarum observationibus , quae ope niicroscopii recognitae ad vivum exprimuntur. His accesserunt aliquot animalium testaceorum icones non antea in lucem editae. Eomae 1691. 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Literatur des 19. Jalirliuiiderts. Der Versucli, aus der reichen neueren allgemeinen Molluskenliteratur eine Auswahl zu treffen, auf welche . die spätere Darstellung wiederholt zurückzugreifen haben wird , begegnet namentlich der Schwierigkeit praktischer Sichtung. Bei der nachstehenden ITcbersicht versteht sich's von selbst, dass viele Werke unter mehrere Rubriken bezogen werden könnten. a. Systeniatischc Werke. Adams, The genera of reccnt Mollusca, arranged according to their Organization. London. 1853 — 55. Apostolides, N. C. et Ives Delage, Les MoUusques d'aprcs Aristote. Arch. Zool. exp(jr. et gen. IX. 1881. (405 — 20. T. LXIV.) Bellermann, J. J. , Versuch einer gleichförmigen systematischen Aufstellung der Kon- chvlien nach Klassen , Ordnungen und Gattungen mit eingefügten deutschen Namen. Magaz. Ges. naturf. Fr. Berlin VIL 1816. (S. 83-120.) Berge, F., Couchylienbuch oder . . . Stuttgart 1847, 55. 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Ampliineiira, WiirmmoUusken. Weiclitliiere von bilatoriil-symmetrisclior Gestalt, wurm- förmig oder verbreitert längliclioval. Querschnitt des Körpers rund oder abgeflaclit, mit oder ohne Sohle oder Bauchrinne. Haut ganz oder partiell mit kräftiger Cuticula und Kalk- stacheln oder Kalkschuppen. Kopf kaum oder gar nicht ab- gesetzt. Das Nervensystem besteht aus einem Schlundringe mit gangliösen Anschwellungen und vier Längsstämmen, zwei ventralen und zwei lateralen; letztere hinten über dem Darm zu einem Ganglion verbunden. Kopfaugen, Fühler und Oto- cysten fehlen. Mund vorn. Kadula meist vorhanden. Der Darm mündet in der Mittellinie frei nach aussen oder erst in eine Kloake. Segmentalorgane (Nephridien) paarig bald zur Harnbildung dienend, bald nur die Geschlechtsproducte nach aussen leitend. Keimdrüse paarig oder unpaar mit paarigen Ausführungen, die getrennt seitlich oder wieder vereinigt unter dem After münden. Allgemeine Bemerkungen. Die äussere Gestalt wechselt bei den Amphineuren trotz dem wurm- förmigen Habitus sehr stark, deshalb, weil die Kriech- oder Saugsohle, eins der wichtigsten Merkmale der Weichthiere, bald in breiter Ausbildung die ganze Bauchseite einnimmt, bald sich auf einen schmalen Streifen zurückzieht, bald ganz fehlt, Avobei eine flimmernde Längsfurche bestehen bleiben oder auch vollständig schwinden kann. Parallel damit schwankt die Schutzbedeckung des Integumentes. Bei voller Sohlenausbildung beschränkt sie sich im Wesentlichen auf die dorsale Körperfläche, in den anderen Fällen umgreift sie den ganzen Körper, so weit er von der Sohlen- furche frei bleibt, schliesslich also den gesammten Umfang. Die Bedeckung besteht zum mindesten in der kräftigen Cuticula mit eingepflanzten oder eingelagerten Kalkstacheln, nur bei richtiger Sohlenausbildung fügt sich der Kückenfläche eine aus acht Platten gegliederte Schale ein. Das beste Merkmal, auf welches die Klasse auch gegründet wurde, ist die Ausbildung des Nervensystems in vier gangliösen Längsstämmen, welche getrennt bleiben oder durch zahlreiche Commissuren sich ver- binden können; ausser dem Hauptschlundringe, von dem die Stämme ausgehen, kommt noch ein schwächerer zu Stande, dessen Bedeutung auf den Mund sich beschränkt (Sublingualcommissur, stomato - gastrisches System). I. Klasse. Aiii|iliiiH'iira, WurmiiKilliiskcii. \2U Die verscliiGdcuc Aushildung der Sohle bedingt einen entsprechenden Lagerimgswochsel der Athemwerkzeuge. Eine breite Sohle ist jederseits durch eine tiefe Kinne von der übrigen Haut abgetrennt. In der Rinne (Mantelhöhle) liegen die Kiemen. Wo die Sohle schmal wird oder fehlt, ziehen sich die Kiemen auf eine endständige Kloake zurück oder andere Hauttheile übernehmen und unterstützen wahrscheinlich wenigstens die Kespiration. Der gleiche Einfluss macht sich an den Nieren- und Genital- öffnungen geltend, die bald in die Mantelrinne, bald in die Kloake münden, indess noch keineswegs bis zu voller morphologischer Uebersiclit durchweg klargelegt sind. Die Charakteristik der Klasse muss sich aus diesem Grund nocli in den mit Bezug auf den Kreislauf und die secundäre Leibeshöhle mit ihren Ausführungen, den Geschlechts- und Nierengängen in engen Grenzen halten, die wir ihr oben gezogen haben. Der Streit über die secundäre Leibeshöhle, die Segmentalorgane und den Kreislauf ist von so weit- tragender Bedeutung, dass die phylogenetische Herkunft sowohl vom physiologischen als morphologischen Standpunkte aus noch dunkel genug bleibt, wenn man wenigstens alle morphologischen Axiome aus dem Spiele lässt. Bei aller Verschiedenheit werden die Amphineuren auch durch das, was von ihrer Entwicklungsgeschichte bekannt geworden ist, gut zu- sammengehalten. Alle gehören ausschliesslich als Bodenformen dem Meere an. (xeschiclitlielicr lTel)crl)lick. Die sehr verschiedene Stellung, welche Chiton in den mancherlei Systemen eingenommen hat, ist in der Einleitung bereits angegeben. Am längsten massgebend war Cu vi er 's Autorität, der CJriton mit Patella als Cyclobranchien vereinigte (S. 25). DumeriTs annähernd gleichzeitige Gruppirung (S. 33), welche die Käferschnecken in eine Reihe mit Boris brachte, konnte dem gegenüber keinen Anklang finden. Eine bessere Reaction war Blainville 's Abtrennung eines Untertypus der Malentozoaria, die er in die beiden Klassen der Nematopoden (Cirrhopoden) und Poly- plaxiphoren schied (S. 40). Gray zerlegte wenigstens die Kreiskiemer Cuvier's in die Cyclobranchien, die er auf die Patellen beschränkte, und die Polyplaxiphoren (S. 46). Milne -Edwards kam Blainville insofern nahe, als er die Chitonen als eine Groupe satellite an die Proso- branchien anhängte (S. 51). Bronn hat sie wieder nach Cuvier's Vorgang bei den Vorderkiemern. Mörch that einen guten Griff, indem er sie als selbständige Gruppe neben den Dentalieu seinen Diotocardien einfügte. Ha e ekel brachte einen neuen bezeichnenden Namen auf, der sich indess nicht gehalten hat, EntomococliJi zwischen Prosobranchien und Heteropoden (S. 64). v. Jhering that, gestützt auf die Arbeiten von G raff und Tullberg, den entscheidenden Schritt, dass er zwar, was Bronn, Klassen des Thier- Reichs. III. 9 130 Midlusken. nicht boötelien bliel), die Cliitoiieii ganz aus dem Molluskentypus aus- schied, dass er sie aber mit zwei anderen Gruppen, CJiaetoclerma^ welche man bis dahin bei den Gephyreeu untergebracht hatte, und mit Ncomcnia, welche TuUberg als ein zweifelhaft zwischen Mollusken und Würmern schwankendes Genus der Wirbellosen bezeichnet liatte, zu einer besonderen Wurmklasso der Ampliineuren erhob. Den gleichzeitig von Ray Lankester eingeführten Namen ScolcconiorpJia hat dieser selbst später wieder fallen lassen. Hier wäre einzuschalten, dass E. Leuckart im Literaturbericht sich über Neomtuia bereits dahin aussprach, dass das betreft'ende Geschöpf am besten in der Nähe von Chiton unterzubringen sein dürfte. Allerdings reichen die Andeutungen, dass Ncomcnia zu den Mollusken zu stellen sei, viel weiter zurück. Schon vor circa vierzig Jahren stellte Koren die Neomenia carmata, welche 1868 von Sars zuerst als Solcnopun nitidulus ohne Beschreibung eingeführt wurde, zu den Weichthieren, aber ohne Publication. 1877 fügte er in Gemeinschaft mit Danielssen sechs weitere Arten hinzu und reihte die Gattung als einzige Familie Solenopoäidae unter die Opisthobranchien ein, indem er dafür eine neue dritte Ordnung der Telobranchiata schuf. Da aber Tullberg der erste war, welcher das Genus durch genaue Beschreibung des Aeusseren und Inneren unter den Namen Neomenia wissenschaftlich sicherte, so hat man die Bezeichnung Sars' allgemein fallen lassen, ebenso wie die Auffassung der verdienten Forscher betreffs der systematischen Stellung sich keine Geltung verschaffen konnte. Huxley erkannte die Beziehungen von Cliaetoderma und Ncomcnia zu Chiton an, liess sie aber bei den Gephyreen, während er Chiton zu den Weichthieren stellte (S. 82). Spengel nahm nachher die Amphi- neuren Jhering's an, reihte sie aber unter die Mollusken ein, und seitdem stehen sie fast widerspruchslos als deren unterste Klasse da; und auch diejenigen Systematiker, welche wie Fischer und Tryon, Angesichts des grossen von ihnen verarbeiteten Materiales die Anatomie nicht in die erste Stelle rücken konnten, bringen doch wenigstens die Aplacaphoren als Anhang zu den Chitonen, Tryon allerdings so, dass er Chactoderma noch ablehnt. Ray Lankester verhält sich ähnlich, wenn er die Am- phineuren als L Subklasse der Gastropoden nimmt unter den Namen Isopleura. Hatschek weist den Amphineuren insofern eine besondere scharf abgegrenzte Stellung an, als er sie als Äculifcra allen übrigen Mollusken oder Conchiferen als gleichwerthige Gruppen contraponirt. Inzwischen machte die Kenntniss von Chactoderma und den Nco- nicniidcn durch die Untersuchungen von Hansen und Hubrecht die erfreulichsten Fortschritte, und die bessere Durcharbeitung der Chitoniden, zu welcher hauptsächlich Hall er den Grund legte, gab Anlass, die wechselseitigen Beziehungen der verscliiedonen Gruppen immer schärfer zu discutieren, wobei freilich die einzelnen Beobachter, Pelseneer, I. Klasse. Ainphineurn, Wuriiiniollii8kcii. lol Tliicl(3, Wiren u. a. keineswegs zu voller Ueljereinstiininuug gelangt sind über die Frage, auf welcher Seite die grössere Ursprünglichkeit zu suchen. Die wesentlichsten Aufsclilüsso über die Neomenien liat kürzlich Pruvot gegel)en, dessen Arlx'iten l)osond(>rs darum von grosser Wiclitigkeit sind, Aveil er gegen verschiedene morphologische Anschauungen, die bereits Gemeingut der Lehrbüclier geworden waren, zu Felde zieht. Gleichzeitig ist es ihm auch gelungen, von einer Art die Entwicklungsgeschichte zum Tlieil zu beobachten, wodurcli immerhin eine enge Zusammen- gehörigkeit der Klasse sich ergeben hat. Leiderhaben auch Pruvot's Arbeiten keine allgemeine Anerkennung gefunden, vielmehr sind durch A.Wiren's jüngste ausführliche Publicationen nicht nur manche von dessen Deutungen in Zweifel gezogen, sondern es ist überhaupt mit verschiedenen bisher anscheinend gesicherten Auffassungen gebrochen. Somit steht die zusammenfassende Arbeit vor der unerquick- lichen Thatsache, dass das Gebäude, das sie zunächst aufführt, eines festen Abschlusses noch sehr entbehrt. Leider war es nicht mehr möglich, Wiren 's treffliche Abbildungen für die Tafeln, deren Herstellung durch die besondere Sorgfalt einer bisher damit nicht betrauten Anstalt verzögert wurde, zu benutzen. Textfiguren wenigstens konnten noch entlehnt werden. Gliederung in Ordnungen. Die Spaltung in Ordnungen macht sich gewissermaassen von selber. Nach dem Vorhandensein oder dem Mangel einer gegliederten Schale stehen sich die Placophoren s. Polyplacophoren und die Aplacophoren, für welche Gegenbaur den Namen Solmogastres einführte, die er zu den Würmern stellte, gegenüber. Allerdings bedarf die letztere Be- zeichnung einer Einschränkung insofern, als das Merkmal, nach welchem sie gegeben ist, die Sohlen- oder Bauchrinne nämlich, dem Chaetoderma u. a. nicht zukommt. Ray Lankester hat dem Umstände so viel Be- deutung beigelegt, dass er seine isopleuren Gastropoden in drei gleich- wertliige Ordnungen, Pohjplacophora, Neomeniae und Chaetoderma zer- klüftete. Die Berechtigung lässt sich kaum bestreiten, ohne dass gerade zwingende Gründe ihr Gewicht geltend machten, daher wir ebenso gut der gebräuchlichen Eintheilung folgen können. Lang geht in der Trennung allerdings jüngst noch weiter, indem er die Placophoren und Solcnogastres als zwei gleiclwerthige Gruppen den übrigen grossen Molluskenabtheilungen , Gastropoden, Scaphopoden, Lamellibranchien und Cephalopoden gegenüberstellt. Doch ist da wohl einzuwenden, dass sicherlich jene beiden Gruppen viel mehr Züge unter einander gemein haben, als mit einer der anderen Klassen, und zwar in solchem Maasse, dass sich in mehr als einer Hinsicht die Gattungen beider 9* 132 Mollusken. Gruppen zu einer Reihe verbinden lassen, wie es Lang selbst tlmt. Auch ist kaum einzusehen, warum dasselbe Princip nicht zu einer aber- maligen gleich tiefgreifenden Spaltung zwischen Chaetodcrma und den Neomenien führen sollte. Am naturgemässesten erscheint demnach die Eintheilung in 1. Ordnung: Aiilacopliora : Kücken im erwachsenen Zustande ohne Kalkplatten. 2. Ordnung: Polyplacophora : Kücken mit Kalkplatten. I. 0 r d 11 u n er. Aplacophora. I'V. 1. "if^'^-ti la CJiaetoderma productum\Yir('n. Ib Vordertheil desselben. Ic Chaetoderma nitidulum Loven. Id Vordertheil desselben mit ausgestülpter Sinnesblase. Nach Wiren. Gestalt bilateral-syinmetriseh kurz oder verlängert wurui- förmig. Querschnitt rund, oval oder am Rücken gekielt, selten comprimirt und oben abgeflacht. An der Bauchseite zumeist eine Furche, die gleich hinter dem Munde beginnt. In ihr verläuft eine schmale, gekielte, flimmernde Leiste, die verkümmern kann. Der Körper ist, mit Ausnahme der Sohle, mit einer starken Cuticula und Kalkspiculis be- deckt. Das Nervensystem besteht aus vier gangliösen Längs- stämmen, zwei pedalen und zwei lateralen. Die letzteren verbinden sich hinten über dem Darm. Alle vier gehen von einem vorderen Schlundringe mit gangliösen Einlagerungen aus. Um den Mund ein zw eiter feinerer sublingualer Schlund- ring. Der Darm gestreckt, nicht gewunden, mit einem Blind- sack oder zahlreichen seitlichen Taschen, welche als Lebern zu fungiren sc^heinen. Der Pharynx mit oder ohneRadula oder einem chitinösen unpaaren Zahn, Der After mündet in eine endständige Kloake, in der zugleich, wo sie vorhanden sind, die Kiemen liegen und in welche die Geschlechts wege münden. Als Kreislauforgane ein dorsaler ßlutraum, mit einem Herzen. 134 Mollusken. Das Herz ist von einem Pericard umschlossen, das vorn die Geschlechtsstoffe aufnimmt und sie nach hinten weiter he- fördert, Geschlechter getrennt oder in einem Individuum vereinigt. Allgemeiner Ueberbliek. Körperlänge schwankend zwischen wenigen mm und beiläufig 10 cm. Die einfache Wurmgestalt, ohne alle äusseren Anhänge, kann kurz und plump sein, so dass der Längsdurchmesser den queren nur um das Doppelte etwa übertrifft. Den Gegenpol bilden langgestreckte Thiere, die sich in eine Anzahl von Windungen zusammenrollen. Immer ist die Bauchseite die concave, am wenigsten bei Lepidomenia. Nur bei Chaetoderma gliedert sich die Wurmform dadurch, dass ein besonderer Kopf- (Rüssel-) und Kloakenabschnitt an den beiden Körperenden durch Einschnürung sich absetzt. Ein eigentlicher Kriechfuss als Saugsolile scheint nie vorhanden, im Zusammenhange mit der Lebensweise. Die Thiere halten sich entweder an Hydrozoenstöckchen und Korallen auf, oder sie sind im Boden ver- borgen; und das scheint der Grund, warum Chaetoderma auch noch die schmale Flimmerrinne eingebüsst hat. Rinne selten abgeplattet. Mit ihr verbindet sich eine vordere Elimmergrube. Die grosse Mundööhung liegt entweder als Querspalte am vorderen Körperpole, oder als Längsspalte nahe demselben an der Ventralseite. Dieselben Lagebezielumgen zeigt die Kloake; sie steht mit der Bauchrinne, die vom Munde getrennt ist, in directer Verbindung. — Die Haut hat auf einschichtigem Epithel eine verschieden starke, bald harte, bald gallertige Cuticula, welcher verschieden gestaltete Kalkspicula auf- oder eingelagert sind. Nur in der Bauchfurche fehlt sie. — Von Sinnesorganen fehlen die Augen, Ohren und Fühler; dafür liaben die meisten einen sensitiven Stirnwulst und eine Sinnesknospe in der Mittellinie des Rückens nahe dem Hinterende. Endlich sind eigen- artige Sinneszellen in der Haut und Cuticula zerstreut. — Der geräumige Pharynx hat l)ald eine Radula, bald einen unpaaren Conchiolinzahn, bald fehlen beide. Ausser Speicheldrüsen kommen noch besondere Buccaldrüsen vor. Besonders charakteristisch ist der keinem anderen Weichthiere zu- kommende, gestreckte Verlauf des Mitteldarmes, ohne alle Windungen. An Stelle der Mitteldarmdrüse tritt ein Blindsack oder eine Reihe seitlicher Aussackungen in symmetrisch -metamerer Anordnung. Das Herz bleibt noch fraglich. Ein dorsaler und ventraler Blutraum sind festgestellt. Um den Körper, der meist als Herz gedeutet wird, ein weiter, meist als Pericard bezeichneter Raum, der auf jeden Fall als ein Theil der Genital- wege aufgefasst werden kann. Wenigstens treten die Geschlechtsproducte aus den davor den Rücken entlang sich erstreckenden meist paarigen Gonaden in ihn ein und werden durch paarige, meist gewundene, stellen- weise erweiterte und drüsige Gänge, welche das Rectum umfassen, in Aplacopliora. 135 einen gemeinsamen Raum unter diesem und durch denselben in die Kloake entleert. Die Deutung dieser Gesclileclitsgänge als Neidiridien bleibt noch fraglich. Als Copulations- oder Reizorgane werden noch paarige Taschen mit oder ohne Reizspicula, die in die Kloake münden, gedeutet. Die letzterwähnten Umstände, d. h. die Unsicherheit in der Inter- pretation der sogenannten Pallial- oder Mantelorgane, welche vor allem aus den Untersuchungen und Auffassungen Pruvot's hervorgeht, machen selbstverständlich die Definition der Ordnung, wie sie z. B., um den neuesteh Autor zu nennen, von Lang vertreten wird, vorläufig hinfällig oder erheischen doch Abänderung der fraglichen Punkte. Es lohnt daher nicht, auch diese Diagnosen zu citiren und im Einzelnen zu beleuchten. Literat urübersiclit. Einige der älteren Arbeiten, besonders Chaetoderma betreffend, sind weggelassen, weil die genauere Discussion der Ordnung doch erst in neuerer Zeit begonnen. Die Citate erfolgen künftig durch die ein- geklammerte Zahl. (1) Gegenbaur, Grnndriss der vcroi. Anatomie. 2. Aufl. 187S. (Solenogastres als AViirmgruppe aufgestellt.) (2) GrafF, L. , Anatomie des Chaetoderma nitidulura Loven. 3 Taf. Zeitsdir. f. wiss. Zool. XXVI. (106 — 192.) (Erste Anatomie von Chaetoderma.) (3) Neonienia und Chaetoderma. Ibid. XXVIII. (.5.57 — 570.) (Anerkennung der Ampliineuren als Mollusken. Anatomie. Nervensystem von Neomenia.) (4) Hansen, G. Armaner, Anatomisk Beskrivelse af Chaetoderma mtidulum. 5 Taf. Nyt. Mag. f. Naturvid. XXII. JS77. (S 354 — 377.) (Ausführliche Anatomie.) (5) Neomenia, Proneomenia und Chaetoderma. Berg. Mus. Aarsber. f. 1888. 12. S. (Anatomische Bemerkungen. Kritik der Solenopus -Arten.) (Heuscher, J., Zur Anatomie und Histologie der Proneomenia Sluiteri Hubrecht, Auszug. Vierteljahrsschrift der naturf. Ges. in Zürich XXXVII 1S92.) Nachträglich aufgenommen*). (6) Hubreeht, A. A. W., Proneomenia Sluiteri, gen. et sp. nov. , eine neue arcbaisclie Molluskenform aus dem Eismeere. Zool. Anz. III. ISSO. S. 589 — 590. (7) Proneomenia Sluiteri, Gen. et sp. n. With remarks upon thc anatomy and histology of the Amphineura. 4 Taf. Niedorl. Arch. f. Zool. ISSl. Suppl. S. 1 — 75. (Ausführlichste Scliilderung emer Art.) (S) A Contribution to the Morphology of the Amphineura. With woodcuts. Quart. Journ. Microscop. Sc. XXII. 18S2 (S. 212 — 228). (Morphologische Zusammen- stellung des bisher Bekannten.) (9) Dondersia festiva gen. and sp. nov. Donders-Feestbundel Nedorl. Tijdschr. Geneesk. ISSS (324 — 339). (Durchgeführte Anatomie.) (10) Jhering, v. , Vorgleichende Anatomie des Nervensystems uml Phylngenie der Mollusken. Leipzig 1877. (Aufstellung der Ampliineuren.) *) Die ausführliche Arbeit Heus eher 's, welche unter demselben Titel in der .Tenai'schon Zeitschrift für Naturwissenschaft, Bd. XXVII, N. F. Bd. XX, S. 477 — 512 mit vier Tafeln erschienen ist, ging mir erst in der Drucklegung zu, dalier ich sie nur noch in Anmerkungen berücksichtigen kann. 136 Mollusken. (11) Jhering, v., Bemcrtungeu über Neoraenia und über die Ampliineuren im Allgemeinen, Morpbol. Jahrb. IV. 1878 (S. 147 — 155). (12) Keferstein, Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Sipimculiden Zeitschr. f. wiss. Zool. XV. 1865. (Aeussere Beschreibung von Chaetoderma nitidulum aus der Nordsee.) (13) Koren og Danielssen , Beskrivelse over nye arter, henhorend til slaegten Solenopus, samt uügle oplysninger om dens Organisation. Arch. Math, og Naturvid. II. 1877. ■ Descriptions of new Species belongiug to the genus Solenopus, with some observations on their Organization. Ann. Mag. Nat. bist. 5. Ser. III. 1879 (S. 321 bis 328). (Genaue Beschreibung einer Anzahl Arten nebst anatomischer Beschreibung der ersteren.) (14 a) Kowalewsky, A., Ueber den Bau und die Lebenserscheinungen von Neomenia gorgonoplülus n. sp. Verhandl. der Zool. Sect. d. VI. Versamml. russ. Naturf. u. Aerzte (russisch), b) Zool. Anz. III. 1880. S. 190 — 91. (a. mit 2 Tafeln der Anatomie.) (15) Neomenia coralüopliUa mid Coeloplana Metsclmikowii. Nachricht, k. Ges. Freunde Naturk. . . XLIII. 1881. (russisch.) Keferat im Jahresber. Neapel 1883 (für 1882). S. 28. (Das erstere mit 2 Tafeln Anatomie, jedoch nach einem schlecht conservirten Exemplar.) (16) Kowalewsky, A. et A. F. Marion, Etudes sur les Neomenia. Zool. Anz. V. 18S.2. Gl — 64. (17) Contributions ;i Thistoire des Solenogastres ou Aplacophores. 7 Taf. Im Mus. H. N. Marseille III. Mem. 1887 ff. Ausführhche Arbeiten über Lepidomenia und Proneomenia (Ehopalomenia). (18) Lang, A., Lelirbuch der vergleichenden Anatomie 1892. (Originalzeichnungen betr. Proneomenia Sluiteri-Langi.) (19) Leuckart, R., Bericht über die wissenschaftlichen Leistungen in der Naturge- schichte der niederen Thiere während der Jahre 1872 — 75. (Bemerkungen über die Verwandtschaft von Neomenia und Chiton.) (20) Loven, S., Chaetoderma, ett nytt maskslägte. 1 Taf. Oefvers. k. Vet. Akad. Förhandlgr. Stockholm 1841. S. 116. (Deutsch in Isis 1848. S 303. For. N. Not. XXXIV. 1845. S. 26. (Abbildungen vom Aeusseren.) (21) Marion, Ordre des Aplacophora in Fischers Manuel de Conchyliologie 1885. (Ueber- sieht des bis dahin Bekannten.') (22) Marion, A. F. und A. Kowalewsky, Organisation du Lepidomenia hystrix, nouveau type de Solenogastres. Compt. Kend. LIII. 1886 (757—59), (Vorl. Mittheilung.) (23) Sur les especes de Proneomenia des cötes de Provence. Compt. Eend. LVI, 1888 (529 — 532). (Vorl. Mittheilung.) (24) Moebius, K. , Jahresbericht der Commission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere in Kiel. II u. III. 1875. (Crystallophrysson n. g. nitens n. sp. = Chaetoderma nitidulum Loven, vom Autor selbst wieder zurückgezogen.) (25) Normann, On the Occurrence of Neomenia (Solenop\is) in the British Sea.'^. x\im. Mag. Nat. bist, 5. Ser. IV, 1879 (164—166). (26) Pelseneer, Paul, Sur le pied de Chitonellus et des Aplacophora. Bullet. Sciontif. de la France et de la Belgique. XXII. 1890. (27) Pruvot, G., Sur quelques Neomeniees nouvelles de la Mediterranee. Arch.. z. Exp, 1891. (Wichtigste neuere [morphologische] Arbeit über Myzomenia, Nematomenia, Ehopalomenia, Paramenia, Ismenia, nebst einem allgemeinen Theil.) (28) Sur le developpement d'un Solcnugastre. Compt. rend. LXI. 689 — 92. 3 Fig. (Einzige Arbeit über Ontogenie.) (29) Sur le pretendu appareil circiüatoire et les organes genitaux des Neomeniees, Ibid. 59 — 62, (Vorl. Mittheiluug, worin gegen die Auffassung des Herzeus und der Geschlechtswege — als Nephridien — Stellung genommen wird. Zum Tbeil meder modificiert in 27.^ Aplacophora. 137 30) Ray Lankester, a. Mollusca in: tlio Eiicyclopaedia ßritannica. Edinburgh 18S3. (Zumeist nach Hubrecht.) b. — Notes on erabryology and cUissification. Quarterly Journ. of Microsc. Sc. XVII. (Aufstellung der Scolecomorjjhen.) (31) Sars, M., Bidrag til kundskab om Cliristianiafjordens Fauna. 7 Tat'. Christiania 1S6S. (Solenopus ohne Diagnose.) (32) Selenka, Gephyrea. Ohallenger-Keport Zoology XIII. 1885. (Chaetodernia niililare nach dem Aeusseren.) (Simroth, Kritische Bemerkungen über die Systematik der Neonicniiden. Zeitschr. f. wiss. Zool. LVI. 1893.) (Nachträglich aufgenommen.) (33) Theel, Hjalmar, Etudes sur les Gephyriens inermes des Mers d(i la Scandinavies, du Spitzberg et du Groenland. Bihang til k. Svenska Veteusk. Ak. Hand Ungar III. 1875. (Chaetodernia als Gephyree.) (34) Thiele, Job., Vortrag über Wurmmollusken. Sitzgsber. der naturw. Ges. Isis. Dresden 1S92. (Kurze Bemerkungen allgemeiner Natur.) (35) Tullberg, Neomenia, a new genus of luvertebrate Animals. 2 Taf. Bili. tili k. Svensk. Vet. Akad. Handl. III. 1875. (12 S.) Keferat. Arch. Zool. exp. et gen. V. 187(5. (S. I — IV.) (Erste Anatomie einer Neomeniide.) (3ö) Willemoes-SvLhm, R. v., Briefe von der Challenger-Expedition. Zeitschrift f. wiss. Zool. XXVI. S. LIV. (Chaetodernia: Verbreitung. Häufiges Aus- und Einziehen der Kiemen.) (37) Wiren, Axel, Mittheilungen über den Bau des Chaetodernia nitidulum. 1 Abbildg. Fürhdlgr. Biol. Foeren. Stockholm II. 1S91. (Aeusseres. Nervensystem. S. 68 — 73. Herz u. a. Lebensweise.) (38) Histologiska meddelanden om Chaetodernia nitidulum Loven. ibid. III. S. 37 bis 49. (Haut, Leber, Nephridien.) (ßi.)j Studien über Solenogastres. I. Monographie des Chaetodernia nitiduhuii Loven. 7 Taf. Kongl. Svenska Vetenskap. Akadeniiens Handlingar. XXIV. Stock- holm 1892. ^40) Dasselbe. IL Chaetodernia productum, Neomenia, Proneomenia acuminata. 10. Taf. ibid. 1S92. (39 und 40 nachträglich eingearbeitet.) Uelbersicht der bekaiinteii Formen. Da die Systematik kaum nach den bisher veröffentlichten Arbeiten aufrecht zu erlialten war, so wird hier eine abgeänderte Nomenclatur vor- geschlagen, deren Begründung jedoch erst zum Schluss gegeben werden soll. Zum Theil ist sie in der oben citirten Arbeit (von Simroth) gegeben. 1, Familie: Chactodermatidae. Gattung : Chaetodernia L o v e n. nitidtdion. militare. prodncimn. 2. Familie: Neomemidae. 1. Gattung: Neometiia Tüll borg. curinata. Dalyelli. (V) affin is. microsolen. ]^38 Mollusken. IL Gattung: Proneomema Hubreclit. Sluüeri. III. Gattung: Solcnoims Sars. margaritaceus. Sarsii. Unbestimmmt, zu welcher von I — III gehörend: Proneomema Langi n. sp. = Proneonicnia Sluiteri Lang*). incrustata. horedlis. filiform/S. IV. Gattung: PJiopahnteir/a n. g. = Proneomema ex part. (jorgonojyJiüa. ragans Kow. et Mar. desidcrata. agltwphemae. sopita. aenminata. neopoJitana (V) **). V. Gattung: Maeellomenia n. g. = Paranten/a ex. part. palifera. YL Gattung: Donäersla Hu brecht. festiva. VIT. Gattung: Mißomem'a n. g. = Dondersia ex part. hanyulensis. VII L Gattung: Nematomenia n. g. = Dondersia ex part. flarens. IX. Gattung: Ismenia Pruvot. icJdhgodes. X. Gattung: Paramema Pruvot. a. Pararrhopalia Pruvoti n. sp. = Proneomenia ragans Pruvot. b. Paramema s. str. impexa. Sierra. XL Gattung: Lepidomema Kow. et Mar. Jtt/sfri.r. XTL Gattung: FA-liinomen/a n. g. = Lcpidomem'a ex part. coraöopliiJa. *) Trotz manclier Differenzen in den Beschreibungen von Honsclier und Hubreelit (7) deutet das gleiche Vorkommen auf dieselbe Art, so dass Fron. Langi etwa als Yaiietät zu Pron. Sluiteri zu stellen wäre. **) Nach brieflicher Mittlieilung dos Bearbeiters Dr. Tlüele stellt die Neajieler Form einen von ib'n iibri<:^en verseliiedcnen Tvpus, also zum mindesten eine neue Gattuui^ vor. A. Morphologie. I. Aeussere Körperform.*) Der Körperumriss ist im allgemeinen so einförmig, dass ohne genaues Studium Vorder- und Hinterende verwechselt werden können, wie es wiederholt von den Bearbeitern geschehen ist. Am meisten gliedert sich die Gestalt bei Chaetoäo-ma. Von einem cylindrischen, in der hinteren Hälfte etwas angeschwollenen Körper setzt sich vorn ein Kopf-, hinten ein Kloakenabschnitt ab. Der Kopf wird zwar im Allgemeinen als solcher nicht anerkannt, sondern als Küssel. von Wiren als Prothorax bezeichnet. Die Bezeichnung als Küssel beruht auf einer Verwechselung, die aus der Zeit stammt, wo man das Tliier noch bei den Sipunculiden unterbrachte, v. Graft machte bereits darauf aufmerksam, dass der Rüssel eigentlich nur auf den vordersten Theil sich beschränkt. Die Wahrheit ist, dass es sich bloss um die Mundhöhle und die daraus hervortretende Stirnblase handeln kann. Ein ausstülpbarer Rüssel wird nirgends beschrieben. Der durch die Ringfurche abgesetzte Theil ist bei gewöhnlicher Haltung cylindrisch, nur bei starker Contraction birnförmig aufgetrieben (37). Er entbehrt zwar der höheren Sinnes- werkzeuge; doch kann man ihn kaum anders nennen als Kopf; ja er ist schärfer abgesetzt, als bei irgend einem anderen Mollusk, mit Ausnahme der Cephalopoden. Bei Ühaetoderma militare ist sein hinterer Rand ringsum eingeschnitten und ausgezackt (I. 14). Die Vorderfläche hat die stärkste Cuticula, als Stirn- oder Kopfschild. Die nicht geschlechtsreifen Individuen sind überall gleich dick oder hinten nur ganz wenig dicker. Wenn aber die Geschlechtsstoffe ihre völlige Ausbildung erlangt haben, schwillt die hintere Hälfte des Körpers auf mehr als doppelte Dicke an, woraus man auf den ausgewachsenen Zustand des nur äusserlich bekannten Chact. militare schliessen kann. Wiren theilt den Körper in Thorax und Abdomen, ohne durch die Be- zeichnungen eine morphologische Parallele präjudiciren zu wollen. Der Thorax reicht bis zum Beginn der Mitteldarmdrüse unter und der Ge- schlechtsdrüse in oleicher Höhe über dem Darm. Der Thorax zerfällt *) Dass wir das Mundende als vorn, das Afterende als hinten bezeichnen, mit allen sich anschliessenden Consequenzen, würde sich von selbst verstehen, wenn nicht dafür oben und unten, ,,supt''rieur' und ,,införieur" in manchen Arbeiten durchweg gebraucht würde (27 . . ). 140 Aplacophora. in Pro- und Metathorax, ersterer reicht bis zur Ringfalte, von der die vorderen Retractoren entspringen, er entspricht dem, was eben Kopf ge- nannt wurde. Der vorderste Theil über dem Munde heisst Kopflappen, Das Abdomen zerfällt in das längere Prä- und das kürzere Post- oder Metabdomen. Dieses, der Kloakentheil oder die Glocke (37) ist im Leben wenig scharf abgetrennt (Fig. 1) und ziemlich gestreckt, während es sich Ta: Längsschnitt durch Chaetoderma nüidulum (nacli Wircn). K Kopflappen. Pt Prothorax. Mt Metathorax. Pa Praeabdoraen. Ma Postahdomen. 31 Miindschild. N Gehirnganglion. I Ansatzstelle der unteren Eetractoren des Vorder- endes. R Eadula. S Septiim. Dm Mitteldarm Md Mitteldarmdrüse. Ed Enddarn^ Gd Geschlechtsorgan. D Diaphragma. Pg Pericardialgänge. Ph Pericardium und Herz. A Anus. Kl Kloake. B Kieme. Schwach vergr. Nach Wiren. bei Alkoholexemplaren als kräftiger Ringwulst darstellt (I. 1). Das Thier ist im Leben fast gerade gestreckt, im Tode stark nach der ventralen .iSeite zusammengekrümmt. Die Mund- und Kloakenöffnung liegen beide terminal. Der Mund (Fig. 2) bildet eine Querspalte mit chitinöser Ober- lippe (5), die kräftig eingebogen werden kann. Der Querschnitt des Körpers ist durchweg fast kreisförmig, da die Sohle und Bauchrinne fehlen. (Die ältere Angabe von Graff, wonach am Hinterende ein Rest derselben vorhanden sein sollte, beruht auf einer Verwechselung mit der dorsalen Sinnesgrube). Morphulugie. lil Alle übrigen haben bei völligem Mangel äusserer Gliederung eine ventrale Bauch- oder Fliramerrinne oder wenigstens einen staclielfreien, ventralen Längsstroifen, bei allen liegt der Mund als Längsspalte auf der ventralen Seite nahe dem Vorderende. Die Neomenicn (IL 1) haben einen kurzen, gedrungenen Körper, der sich vorn kaum verschmälert, und auf dem Kücken gekielt sein kann. Auch Faramenia sierra (VIL 10) trägt einen Kiickenkamm, der aber etwas unregelmässig in fünfzehn oder sechzehn comprimirte Theilstücke zerklüftet ist. Den Neomenien kommt Lepidomenia (X. 1) in der Gestalt am nächsten, aber so, dass Eig. 3. a Neomenia carinata, nach dem Leben, b Vorderende von unten. c Hinterende von hinten, s s, Proboscis. f Flimnierhülilc. Je Kiemen. Nach Wiren. sich der Leib allmählich nach hinten verjüngt; doch zeigt sie beim Zu- sammenziehen die ventrale Concavität am wenigsten. Proneonienia (IIL 1) ist ähnlich verdickt am Vorderende, dabei lang, wurmartig gestreckt, zum mindesten madenartig. Auch Mhopalomenia (IV. 5) ist vorn etwas dicker und langgestreckt, doch gehören dahin auch kürzere, vorn und hinten gleichmässige Arten. Die Jungen krümmen sich weniger, die Erwachsenen aber rollen sich bisweilen mehr oder weniger ein, zu einer zusammengedrehten Spirale (IV. 2). Bhop. acuminata ist an der Bauchseite abgeflacht, von abgestumpft dreieckigem Querschnitte (40). Das Hinterende spitzt sich scharf zu. Solenoptis Sarsii erscheint vorn quer abgestutzt, hinten schnabelförmig verlängert, auch können beide Körperenden nach unten schräg abgestutzt sein. Auch Dondersia (IX. 1) ist wurmförmig, doch mit kolbiger Ver- dickung des Vorderendes. Dieselbe Gestalt, doch mit sehr sich steigernder Streckung haben Mymnienia (VIII. 1) und Ncmatomenia (VI. 5). Das Hinterende verjüngt sich plötzlich hinter der Kloakenöffnung und spitzt sich als kurzer Schwanzstummel fingerförmig zu. Bei Nemafomenia flacht sich's ab und höhlt sich von unten her löft'elartig aus, so eine Ver- längerung über der unten quer abgestutzten Kloake bildend und sie von oben her bedeckend. Faramenia (VII) und Macellomenia (VI. 1) halten zwischen Froneomema und Neomema die Mitte, doch so, dass bei einigen Arten der Rücken oekielt ist: das Hinterende ist sehr charakteristisch 142 Aiilaitiphor;!. quer abgeschnitten bei geöffneter Kloake. Sie schliesst sich wie ein Beutel, den man zuschnürt. Ismcn/a (IX. 7) liat zwar ähnliche Proportionen der Leibesumrisse, zeichnet sich aber durch ein verbreitertes hinteres Körperende aus mit weiter, quergespaltener Kloake, die einzige Neomeniide, welche sich nach vorn verjüngt. Eclnnonicnia (X. 11). Avurmförmig gestreckt und überall gleich ])reit, ist durch seitliche Conipression charakteristisch, mit schmalem, zum Theil flachem Kücken. Der Umfang des Vorderendes erweitert sich etwas kragenartig und lässt das ganze vordere Stirnfeld frei spielen in Ein- und Ausstülpung. Die Mund Öffnung bildet eine Längsspalte an der Unterseite des Kopfendes. Bei denen, die lebend beobachtet werden, erwies sie sich ziemlich erweiterungsfällig, bisweilen in Form einer 8. Die Umgebung kann sich lippenartig verdicken. Die Lippe läuft ununterbrochen rings inn den Mund. Bei Neomcnia kann ein kurzer Küssel, Proboscis, conisch aus der Mundöffnung hervorgestreckt werden (Fig. 3). Eine kurze Strecke dahinter, durch eine Hautbrücke davon geschieden, beginnt bei den Neomeniiden die Bauch- oder Flimmerrinne, die hinten meist in die Kloake übergeht. Am vordersten Ende vertieft sich die flimmernde Fussrinne in die oft weit klaffende Flimmerhöhle. Ihr folgt auf dem Boden der Rinne die prismatische, flimmernde, meist als Fuss bezeichnete Bauchfalte, eine Leiste von dreikantigem Querschnitt, eine Schneide mit breitem Rücken. Sie flacht sich bei Lepidomcnia nach hinten zu ab , auch bei Ecliinomenia und Macellomcnia tritt sie wenig hervor. In der Regel biegt sie hinten in die Kloake ein, ausser da wo diese eine untere Lippe erhält. Namentlich bei Ismenia verschwinden Falte und Rinne noch vor dem Hinterende. Bei DondersujL ist die Falte erhalten, bei Mysomenia und Nematomcnia ist sie in ganzer Länge ver- schwunden, die Rinne verstreicht. Der" Mangel der Kalkstacheln und der histologische Bau der Haut (s. u.) zeigen allein im Querschnitt die frühere Furche an. Auch da wo die Rinne mit der kantig erhabenen Falte gut entwickelt ist, bleibt das Bild keineswegs immer dem Schema getreu. Abgesehen von schwachen Querfurchen, welche die Sohle unterbrechen können (7), gesellen sich häufiger am Vorderende begleitende Längsfalten hinzu (3), vielleicht von gleicher Höhe sieben und mehr (40), so dass man kaum weiss, ob man die einfache Schneide als ursprüngliches Muster zu nehmen hat. Die Kloakenöftnung (nach früheren Autoren der After) bildet entweder bloss eine starke erw^eiterungsfähige Längsspalte liinter der Sohlenrinne oder sie steht, Avie bereits angedeutet, quer zu ihr. Bei Ismenia wird sie von je einer kräftigen ventralen und dorsalen Lippe begrenzt, die mit ihrem Schuppenbesatz ganz den Eindruck eines Reptilmundes machen. M(irpliolu-io. 143 Auch Im'i l'draiiu'iiia und Macellomenia liegt die runde Kloakenöfthung völlig tcrniinal Avi(^ bei C/iactodcniia. Bw gcsaninite Körperbedeckung, von der Mundöffnung bis zur Kloiike, wird man mit Ausnahme allein der Sohlenrinno vorläufig als Mantel auf- fassen dürfen, so dass der Körper bloss aus Bauchrimie, bez. Falte und Mantel besteht. Nur llhopalomenid (jorgonophüa macht in Bezug auf die Bauchfurche nach den Abbildungen Kowalevskys (14a) insofern eine Ausnahme, als die Kinne im Querschnitt nicht von einem Vorsprung oder einer Falte ausgefüllt wird, sondern von drei, deren mittelste, etwas stärker hervorragende, die Flimmerfalte selbst ist (IV. 3). Die beiden seitlichen dürften wohl der von Cuticula nicht bedeckten Unterseite des Chitonmantels homolog zu erachten sein. Ebenso aber ist der Kloaken- raum, der jetzt als zum Darmkanal gehörig, als Proctodaeum erscheint (von Hans en als Kiemenenhöhle bezeichnet), im Grunde w^ohl ein Theil des Mantelraumes, der ursprünglich zu beiden Seiten des hinteren Sohlen- theiles gelegen, sich mehr vertieft und die Kiemen aufgenommen hat. Diese können noch, namentlich bei Chacfoderma, wo sie früher für Fühler erklärt wurden, aus- und eingezogen werden, unter entsprechender Er- weiterung der Oeffnung. Aehnlich bei Paramcma. Es ist vermuthlich nichts als Convenienz, wenn wir diese hintere Einstülpung nicht als einen Abschnitt des Mantelraumes, sondern als Kloake bezeichnen. In ihrem Grund liegt zwischen den Kiemen in der Medianlinie bei den Neo- meniiden der Genitalporus und unmittelbar darüber der After, bei Chaeto- derma in der Mitte der After und seitlich die Genitalporen. Neben dem Genitalporus können noch zwei Blindsäcke, die zu den Copulationswerk- zeugen gehören, sowie die Präanaldrüsen ausmünden. Der Umstand, dass erstere bei Macellomenia vor der Kloake bereits sich öffnen, beweist am besten die unsichere Abgrenzung dieses Mantelraumes gegen die Bauchfläche. Noch ist der auf der Mittellinie des Rückens gegen das Hinterende gelegenen Sinnesgrube zu gedenken, die bei Proncomenia sich in mehreren, die hintereinander stehen, wiederholen kann. Ihr entspricht eine vordere schwach vorgew^ölbte sensitive Stelle an der Stirn, die gerade das vorderste Körperende bildet. Bei Chaetodenna scheint eine ausstülpbare Sinnesblase sie zu veiireten. II. Das Intosumeiit. a. Der Mantel und seine Bedeckung. Während nur der Grund der Bauchrinne, bez. die Bauchfalte selbst, von einem Flimmerepithel gebildet wird und der Cuticularabscheidungen entbehrt, trägt der Mantel, unter dem wir mit der überwiegenden Mehr- zahl der Autoron die ganze übrige Hautdecke zu verstehen haben, durchweg eine verschieden strarke Cuticula und einen Stachelbesatz. Die erstere kann sich auf eine dünne Lao-e in der unmittelbaren Nachbarschaft des 144 Mollusken. Epithels bescliräiikei], wie bei Cliaetoderina iiiicl Lepidomeiiia. Dann er- scheint sie glasartig gieichmässig. Sie kann aber sehr verschiedene Grrade der Dicke erreichen, allmählich wachsend bei Ismenia, Bondersia und Paramcnia, bis sie bei Proneomema und Bhopalomenia Avohl auf ein Fünftel des queren Körperdurchmessers anschwillt. Bei Neomenia ist sie homogen, einige Male dicker als ihre Matrix, bez. die Epithelschicht, aber wegen der sie durchsetzenden Gebilde doch nur von relativ geringer Masse (40). Bei der stärksten Verdickung kann die Cuticula bald geschichtet sein wie der Chitinpanzer der Athropoden, wenn auch unregelmässiger, namentlich in den mittleren Lagen mehr gallertartig. Auch können mit der festeren Aussenschicht, die sich meist fältelt und zwar unten regel- mässiger und feiner als am Kücken, allerlei Fremdkörperchen verkleben; wo die Cuticula dünn bleibt, stehen die Kalkspicula auf ihr, oder sind genauer in feine Lücken eingepflanzt; wo sie sich verdickt, wird sie von den Spiculis durchsetzt, so dass diese oft kaum darüber hervorragen. Ausserdem wird sie aber noch von zahlreichen Kanälen durchbohrt, die, senkrecht zur Körperoberfläche, bis nahe an die Aussenschicht emporsteigen, ohne sie zu durchbrechen. Sie beherbergen besondere zellige Bildungen, von denen es noch fraglich bleibt, ob sie Siuneswerkzeuge oder Drüsen darstellen und ob sie in letzterm Falle durchweg zur Bildung der Spicula in Beziehung stehen oder nicht. Unter allen Umständen erhalten die Thiere durch ihre starken Mautelbedeckungen einen gewissen Grad von Starrheit, der bei dicker von Stacheln durchsetzter Cuticula ihnen namentlich jede seitliche Biegung aufs äusserste zu erschweren scheint. 1. Form und Anordnung der Spicula. Die Spicula sind im einfachsten Falle Nadeln, die an beiden Enden sich gieichmässig zuspitzen. Ebenso kann das untere Ende gerade abge- stutzt sein, so dass es einen Stiel bildet. Schliesslich verbreitert es sich unter allmählicher Verkürzung der Längsachse, bis zuletzt eine flache Schuppe herauskommt. Ebenso kann aber auch die obere Hälfte sich in manchfacher Weise verbreitern und modeln, so dass sich ein grosser Keichthum der Formen orgiebt. Dieses merkwürdige Kleid verleiht im allgemeinen den Thieren, zumal die weissen Kalkstacheln einen lebhaften Glanz haben, einen ganz besonderen Habitus, welcher sie von allen im Uniriss ähnlichen Wurm- gestalten herauszuerkennen erlaubt. Wie die Form der Spicula einen ziemlichen Eeichthum gewährt für den äusseren Anblick, so difterenzieren sie sich auch nacli den verscliiodenen Körpergegenden. Während sie au den Seiten und auf dem Kücken mehr Festigkeit gegen äussere Angriffe zu bieten scheinen, so verleihen sie allen weicheren Theilen, den Körper- öffnungen, der Sohle uiul dem frontalen und dorsoterminalen Sinnesorgan durch Verstärkung, Verlängerung oder Aufrichtung zu reusenartiger Morphologie. 145 Anordnung besonderen Schutz. Im einzelnen stellt sich's folgonder- maassen: Bei Chaetoderma (I. 3 — 7) sitzen glänzende, glatte, spröde Stacheln von muscheligem Bruch fest in Oettnungen der Cuticula, die durch etwas aufgeworfene Eänder die Einfügung unterstützen (2). Sie drängen sich dicht in Längs- oder Querreihen, Ihre Stellung zur Körperoherfläche folgt bestimmtem Gesetz. Am ganzen Kopftlieile und am Vorderleibe stehen sie senkrecht. Gegen die hintere Hälfte beginnen sie sich zurück- zuneigen und liegen weiterhin, so wie auf dem Kloakenwulst der Ober- fläche an. An der Bauchseite beginnt diese Anschmiegung viel früher und ist auch viel stärker als am Kücken. — Die Länge der Stacheln wächst allmählich und beständig vom Vorderende bis zum Kloakenwulst, um erst wieder in unmittelbarer Umgebung der Kloakenöftnung plötzlich abzunehmen. Mit der Grösse ändert sich auch die Form in den ver- schiedenen Kegionen des Körpers. Ganz vorn, in unmittelbarer Umgebung der Mundspalte, linden sich noch unregelmässige rundliche Körperchen von 0,008-— 0,01 mm Durchmesser, ziemlich spärlich vertheilt. Gegen den Rand des Stirnschildes werden dieselben dagegen rasch zahlreicher und erhalten gleichzeitig eine gestrecktere Gestalt, an der meist schon der schmälere drehrunde Wurzeltheil von der in der Richtung von vorn nach hinten etwas comprimirten Krone abgesetzt ist. Letztere ist an der Spitze noch ganz stumpf und zeigt, je näher man dem Rande der Scheibe kommt, desto deutlicher eine concav-convexe Beschaffenheit, wobei die concave Seite stets dem Hinterende des Thieres zugekehrt ist. Mit zunehmender Länge spitzt sich die Krone zu, die Gestalt wird regelmässig. Die Stacheln werden schlank (Länge 0,05, Breite 0,01 mm) und stehen dicht wie Pallisaden übereinander. Allmählich verschmälern sie sich oben, wobei die relative Dicke abnimmt und die concav-convexe Flächenbe- schaft'enheit sich auch auf den verbreiterten Wurzeltheil erstreckt, der durch einen verschmälerten Hals in die löflfelförmig ausgehöhlte Krone übergeht. Die Länge wächst allmählich auf 1 — 2 mm. Am Kloaken- wulst aber findet eine plötzliche Zunahme auf 3 — 4 mm statt, so dass dieser Theil unter der Loupe bürsten- oder pinselartig aussieht. Das dorsale Sinnesorgan ist fast ganz unter Stacheln verborgen. Noch ist die hintere Concavität vorhanden, doch unter beträchtlicher Abflachung. Diesen langen Stacheln kommt eine besondere Function beim Bohren zu (s. u. D). Um die Kloakenöflfnung verkürzen sich die Spicula wieder, so dass sie schliesslich einfache, der ganzen Länge nach gleich dicke Stäbchen darstellen, welche eine Länge von ca. 0,07 mm besitzen bei einer Breite von 0,008 mm. Manche von den flachen oder hinten ausgehöhlten Stacheln haben vorn einen Längskiel (12. 4). Bei Chaetoderma miläare (32) werden sie platt mit erhabener Mittellinie ; die hinteren sind lange Borsten (L 15). Bei Neomenia (IL 4. 5.) stelie]i die feinen Stacheln mehr vereinzelt zwischen Warzen der Cuticula (34. 40). Sie sind zum Theil für das Bronn, Klassen des Thier - Reichs. lU. 10 146 Aplacoplinra. freie Auge kaum sichtbar, 0,1 mm lang und 0,004 bis 0,01 mm breit. Die schlankeren sind einfache Borsten. Manche sind schnurgerade, manche gebogen. Die anderen sind rinnenförmig ausgehöhlt, so dass der Quer- schnitt die Hälfte bis drei Viertel eines Kreises u. m. ausmachen kann (40). Die längsten auf dem Rücken erweitern sich an der Spitze plötzlich, so dass sie wie Lanzenspitzen aussehen. Die Verbreiterung ist am stärksten l)ei N. carinata und affinis, geringer bei N. Dalyelli und microsolen. Bei den ersteren krümmt sich das untere Ende des Stieles ein wenig nach aussen auf. Dondersm hat hauptsächlich zwei Formen von Stacheln, einfach nadeiförmige, an beiden Enden zugespitzte, und mehr schaufeiförmige, mit verschmälertem Stiel (IX. 2). Diese sind länger und stehen besonders um den Mund herum und in der Bauchrinne. Im ganzen bleiben sie klein, 0,05 mm lang bei 0,01 mm Breite. Sie sind aussen der Cuticula eingefügt. Myzomenia hat den ganzen Körper mit wappenförmigen Schuppen bedeckt (VIII. 3). Sie greifen dachziegelig übereinander. Zwischen ihnen stehen vereinzelt, ohne besondere Regel, andere keulenförmige. Nach unten zu gehen sie in flügeiförmige über, welche je eine Reihe zu beiden Seiten der Fussrinne bilden und sich bei der Contraction schützend über sie hinweglegen (VIII. 2). Auf dem Rücken kommt ein Kiel zu Stande, aber bloss durch die Convergenz zweier Schuppenreihen. Vorn richten sich die Stacheln steiler auf zu einer Art von Halsband, das sich auf den Umkreis der Flimmergrubenöftnung fortsetzt. Davor stehen ganz kleine lanzettliche Stacheln, die auch den sensitiven Stirnhügel bedecken. Endlich sieht man bei geöffneter Kloake in der Verlängerung der Bauch- rinne, die sich kurz vor deren unterem Umfange verliert, ein Büschel langer Borsten gerade nach hinten gerichtet. Nematomenia zeigt ähnliche Verhältnisse, doch sind die wappenförmigen Schuppen mehr lanzettlich in die Länge gezogen und gehen durch un- merkliche Uebergänge in die keulenförmigen über (VI. 7). Das retractile dorsoterminale Sinnesorgan ist von einem Kranze feiner, steil aufgerichteter, lanzettlicher Schuppen umstellt (VI. 8). Ismenia hat ein sehr charakteristisches Schuppenkleid (IX. 8. 9). Längs der Bauchfurche steht jederseits eine Reihe flacher, flügeiförmiger Spicula, nach aussen davon eine andere grösserer Stacheln von der Gestalt eines Falzbeines, dann eine Reihe feinerer längsgestreifter, und der übrige Körper trägt flache zarte Scheiben mit gekämmtem Fussraum und ver- dicktem, glattem freien Rande. Sie sehen ganz aus wie die Ctenoid- schuppen der Fische. Bei Macellomenia würde man die flache Bauchrinne kaum wahr- nehmen, wenn sie nicht durch zwei Reihen blattartiger Schuppen markirt würde (VI. 2). Im Uebrigen haben die Spicula die Form einer gewöhn- lichen Hacke mit gebogenem Stiel. Die Platte sitzt der Haut auf, der Stiel steht vom Körper ab. — Die Paramenien tragen theils nadeiförmige Morpliologie. 147 Spicula, tlieils solclio von der Form eines Angelhakens, dem an der Umbiegungsstelle eine kleine Spitze aufsitzt (VlI. 12). Uol)er den Kiemen neigen sie sich schützend zusammen. Bei P. impexa trägt der sensitive Stirnhiigel zwei concentrische Kreise kurzer Spicula, und um das caudale Sinnesorgan richtet sich eine dichte Reihe langer spitzer Stacheln steil auf (VIT. 3. 4). Bei Lepidomenni (X. 5. 6) sind die Spicula nicht gestielt und lassen keine Zwischenräume der Haut zwischen sich, sondern auf breiter Basis spitzen sie sich allmählich zu und krümmen sich schwach nach hinten, sich in schräger Lage dachzieglig deckend. Stellt man den Focus auf die Basen ein, so hat man das Bild sich deckender Schuppen, und erst die genauere Untersuchung lehrt, dass die freien Spitzen nur ihre Aus- läufer sind. Auf dem Rücken convergiren die Stacheln nach der Median- linie, ein Art Haarnaht bildend. Unten greifen die Spicula, sich deckend, tief in die Bauchfurche ein, in entsprechender Umbiegung, sie verlängern sich zu einer Reuse über der dorsotermiualeu Sinnesgrube (X. 7). Im Ganzen lehnt sich die Bedeckung an die von Chaetoderma an (17. 22). Während bei Lepidomenia die schupp enförmigen Spicula in fester Anordnung übereinander liegen, sind sie bei Echinomenia (X) aufrichtbar (15). An einzelnen ist eine Längsstreifung wahrzunehmen (X. 15). Bei Proneomenia sind die Spicula im Allgemeinen nadeiförmig, am freien Ende zugespitzt. Die Basis ist glatt abgestutzt. Sie verlängern sich auch hier um den Mund, namentlich entlang der Bauchrinne, wo sie, wie gewöhnlich, flacher stehen, und um die Kloakenöffnung. Die Haupt- sache aber ist, dass die gesammte Masse der Kalkstacheln, mit Ausnahme der frontalen, der Cuticula eingelagert ist, so zwar, dass sie mit der Körperfläche abwechselnd nach oben und nach unten einen Winkel von 45 "^. und mit einander einen rechten bilden. Die Enden ragen nur wenig hervor. Die Basen liegen dabei nicht alle unmittelbar dem Epithel auf, sondern beginnen, durch Zellsäulen mit diesem verbunden, in ganz ver- schiedener Höhe, gewissermaassen etagenweise augeordnet. Die äussersten entbehren des Zusammenhangs mit der Matrix (III. 6, 7). Es ist klar, dass sie durch diesen eigenartigen Verband dem Integument eine ganz besondere Festigkeit verleihen. Rhopalomcnia (IV. 4. 12) hat die gleichen Fig. 4. Bezieluuigeu zwischen den Spiculis und der Cuticula, doch spitzen sich die ersteren auch am unteren Ende zu und hängen viel weniger mit dem Epithel zusammen. Stück eines Querschnittes durch Bei FJiopalomenia acummata stehen die ^^en unteren Theil der Leibes- unteren zu den Seiten der Bauchfurche ab, wand von mopa/omen/« «c»,»,- -, , . . , ^s nata. in scharfem Gegensatze zu den übrigen (4U). Bei Paramema Pruvoti gesellen sich zu den gewöhnlichen nadei- förmigen Spiculis der Bhopcdoniema, besonders gegen das Hinterende, noch jene von der Gestalt eines Angelhakens, wie sie bei den übrigen 10* 148 Aplaco2)liora. ParameiiicM] vorkominon. Das Stirnfeld ist mit kurzen freien Stacheln bedeckt, die bald, wie eine Krücke gebogen, von der Medianlinie aus nach beiden Seiten divergiren, bald verkürzt und zugespitzt, einen doppelten Kreis um den Hügel beschreiben, bald in vier Eeihen daran und darüber hinziehen, so dass drei nackte Felder dazwischen bleiben. Wo Pruvot genauer zusah, fand er die reusenartig gestellten Stacheln auch um das hintere Sinnesorgan (VI. 13. 14). — 2. Chemische Zusammensetzung der Spicula. Während die Autoren im Allgemeinen von Calciumcarbonat reden, giebt von Graff über Chaetoderma bestimmtere Aufschlüsse. Schon dass gelegentlich der Stiel die Wurzel in feinere Würzelchen spaltet, deutet auf eine Complication des Kalkes mit organischer Grundlage hin. Bei sehr starker Vergrösserung erkennt man deutlich eine concentrische Längs- und eine parallele Querstreifung. Letztere wird bei Behandlung mit Essigsäure viel schärfer, und wenn diese den Kalk allmählich und, wie es scheint, schiebt- oder plattenweise aufgelöst hat, bleibt die etwas faltig gew^ordene Grundsubstanz übrig, an der man noch die gleiche Quer- und Längs streif ung erkennen kann (I. 4). Uebrigens ist sie structur- los, chitinös oder wohl besser aus Conchyolin gebildet. Auffallend blieb bei der Untersuchung der Umstand, dass keine Kohlendioxydblasen sichtbar wurden. Doch nahm die Auflösung bei nur einigen Stacheln fast eine halbe Stunde in Anspruch, durch genaue Microreactionen wurde indess die Anwesenheit der Kohlen- und Abwesenheit der Phosphorsäure bestätigt. Jedenfalls haben sich Kalk und Conchyolin in bestimmter sehr feiner Anordnung auf's innigste durchdrungen. Bei den Neomeniiden scheinen die Spicula reine Kaikabscheidungen zu sein. Wenigstens bleiben bei der Entkalkung von Bliopalomenia einfach Lücken in der Cuticula an Stelle der Stacheln. Bei Ncommia lösen sie sich unter Gasentwicklung in Säuren. Allerdings giebt Kowalevsky für Bliopalomcma auch organische Grundsubstanz an (146). Womit der innere Raum, der bei dieser Gattung von einer äusseren Rindenschicht deutlich abgesetzt ist (IV. 4 a) gefüllt ist, scheint noch unsicher. 3. Färb e der Haut. Drei Elemente sind maassgebend, zwei zufällige oder indifferente und ein wesentliches. a. Ein bestimmtes Colorit, zum mindesten einen charakteristischen Silberglanz erhält die Haut durch die Spicula. Bei manchen ist dieses Weiss die einzige oder vorwiegende Färbung, durch die höchstens rothes Blut durchschimmert, — Nconiema, Faramenia, Macdlonicnia. Der Silber- glanz wird natürlich am stärksten beim Abtrocknen, daher nacli dem Tode. Moriiliologic. 149 b. Eine ZAveite, ebenso bedeutungslose Farbe ist das Gelbbraun einer verstärkten Cuticula. Es kommt besonders Pro- und lihopalomenien 7Ai. Durch längeres Hervorragen freier Spiculaenden bei schwächerer Cuticula wird er zu einem schwacli bräunlichen Weiss aufgeklärt {Fron, vmjans u. a. Paramema). Im Allgemeinen lierrscht diese graue oder bräunliche Schlammfarbe vor, c. Von einer Eigenfarbe wird man erst reden können, wenn be- sondere Pigmente in der Haut liegen. Wo sie vorkommen, bewegen sie sich auf der linken Hälfte des Spectrums bis zum Gelb. Grelles Eoth zeigt Eclnnomenia und Myzomenia. Ismcnia ist gelbroth, Nemato- mcnia citronongelb. Nur bei JDondersia gesellt sich ein Stich ins Blaue dazu, sie ist lila. Weitere Färbungen scheinen nicht vorhanden zu sein. Ob eine von mir vertretene Theorie, wonach die Farben mit grösserer Wellenlänge die ursprünglichen sind, bei archaistischen Thieren zumeist zu erwarten sind, hier zutrifft, kann natürlich noch nicht positiv ent- schieden werden. Doch scheint es so. Echinomenta verwendet das Eoth der Haut und das Weiss des auf- riclitbaren Stachelkleides zu einem sein* wichtigen, schützenden Farben- wechsel. Auf dem Stamm von CoraUium rubrum richtet sie die Schuppen auf, dass das Pigment hervortritt, und sieht roth aus. Zwischen den weissen Polypen schmiegt sie die Stacheln dem Körper an und wird weiss. 4. Mantelepithel, Bildung der Cuticula und der Kalkstacheln. a. Die Grundlage der Haut ist ein einschichtiges f]pithel (Hypodermis autt.) aus kubischen oder schwach cylindrischen Zellen mit ziemlich gTOSseu ovalen Kernen. Nur Macellomenia hat ein unregelmässig mehrschichtiges Epithel. Cylindrisch werden die Zellen besonders bei denen mit dicker Cuticula, in welche sich die eine und andere etwas mehr vorschiebt. Das Protoplasma ist sehr fein granulirt (2). Bei Chaetoderma sind die Kerne rund bei gestreckter, hoch oval bei contrahirter Haut, sie folgen also den Zelländerungen. Inwieweit Stundenglasformen der Zellen ihre Ein- schnürung Eeagentien verdanken oder naturgemäss sind, ist noch nicht ganz ausgemacht. Bei Lepidonicnia zieht sich unter dem gesammten Epithel nach Marion und Kowalewsky noch eine ganz feine Basal- membran hin. Eine aus Bindesubstanz und anderen Elementen gewebte Cutis kommt nur Neomenia zu (s. u. Nr. 4). Dieser gieichmässigen Schicht von Epithelzellen, welche die Matrix der Cuticula darstellt, sind bei allen Formen andere Elemente eingelagert, die wahrscheinlich mit der BikUmg der Kalkspicula zusammenhängen. Vielen von ihnen werden Sinneswahrnehmungen zugeschrieben. Nach anderer Auffassung machen sie einen Fuuctionswechsel durch, indem sie anfangs der Stachelbilduug dienen, nachher aber einem Zerfall unterliegen oder zu Absonderungsorganen anderer Art werden. Möglicherweise haben sie auch mit besonderen Bestandtheilen der Cuticula zu schaffen (s. u.). 150 Aplacophora. Nur bei Bonüersia fcstiva giebt Hubrecht relativ grosse echte Drüsenzellen an, die an der Unterseite des Kopfwulstes frei nach aussen sich öffnen, bald mehr, bald weniger von der Medianlinie entfernt. Bei Neomenia beschreibt TuUberg noch besondere Färb z eilen, die luimittelbar mit verzweigten Nervenfasern verbunden sind (s. u.). Auch bei anderen, mindestens bei Echinomenia wird man sie vermuthen dürfen. ß. Die Cuticula wird gleichmässig vom ganzen Epithel abgeschieden oder vielmehr die Aussenenden der Matrixzellen selbst cuticularisiren. Die Zellen gehen entsprechend ohne Grenze in die Cuticula über und zeigen, senkrecht zu ihr, reihenförmige Anordnung der Plasmalvörnchen (40). Die von den früheren Autoren vertretene Ansicht, dass die kolben- förmigen Verlängerungen des Epithels, welche bei Rhopalomem'a in die dicke Cuticula hereinragen, ihre Secretion besorgten, wird von Pruvot zurückgewiesen, schon aus dem Grunde, weil dann der äussere Contour über den Kolben sich wölben müsste, was er nicht thut. Dabei bleibt es allerdings fraglich, ob nicht doch schliesslich jene Kolben vielleicht anfangs der Spiculasecretion dienen, schliesslich zerfallen und der Cuticula ein gallertiges Element beimischen, das möglicherweise das Verkleben und Anheften von Fremdkörpern bewirkt (40). Bei Proneomenia beschreibt Heuscher solche Drüsen, deren Secret nach aussen entleert wird. Sie dürften in der That Kittdrüsen sein. Die Cuticula ist entweder dünn und ohne Einlagerungen oder ver- dickt und mit solchen. Fein, glashell und spröde bei CJuietoderma, hat sie Oefthungen für die Basen der Stacheln. Ebenso dünn bleibt sie bei Lepidomenia und Paramenia palifera. Sie verdickt sich etwas bei Bonüersia und Ismenia. Bei ihnen sind ihr die Schuppen einfach auf- gelagert. Verdickt bei Phopalomenia^ wird sie, abgesehen von den Höhlungen für die Kolben, von den über sie hervorragenden Stacheln durchsetzt. Während sie im allgemeinen gleichmässig structurlos und höchstens in der äussersten Lage ganz feinkörnig erscheint, bemerkt man bei lUiopalomem'a desiderata die schon erwähnte Schichtung (IV. 5). Bei reichlich vor- handenen Spiculis kann sie selbst in dicker Lage nur als spärlicher Kitt zwischen diesen erscheinen (40). Sie fehlt fast überall über der hinteren Sinnesgrube, ebenso auf dem Stirnhügel, sie verdickt sich auf dem Stirnschild bei Chaetoderma zumal auf der Oberlippe, dahinter wird sie sehr zart und nimmt nach hinten allmählich wieder zu. Es ist möglich, dass sie sich aussen abnutzt und von unten her immer neu bildet. Ob das freilich auch für Formen wahrscheinlich ist, welche eine dichte In- crustation mit Fremdkörpern zeigen, muss wohl dahingestellt bleiben. Sie besteht bei Chaetoderma aus einer structurlosen, aber sehr zähen und geschmeidigen, wenig tingirbaren Substanz. In schwachen Säuren quillt sie etwas auf, von starken Alkalien wird sie nur sehr langsam an- gegriffen und nie völlig gelöst. Demnach scheint sie eigentlich aus zwei Stoffen zu bestehen, einem resistenten und einem in Kalilauge löslichen Morphologie. 151 (39). Dass sie l)ei Neomeniidcn zwischen gallertigor und chitinigev Consistenz schwankt nnd (hiss möglicherweise die Gallertbeimischiuig aus drüsig gewordenen und zerfallenen Papillen stammt, ist bereits erwähnt. y. Die Bildung der Spicula birgt noch eine Keihe von Problemen. Während Wiren, der letzte Bearbeiter, zum mindesten bei Chaetoderma die Zellen, welche die Stacheln erzeugen, aus dem Innern herleitet, als Wanderzellen, scheint er zwar den gleichen Schluss auch auf die Neo- meniiden ausdehnen zu wollen, nimmt aber bei Neomenia ächte Epithel- zellen selbst dafür in Anspruch. Schwieriger noch liegt die Entscheidung der Frage, ob ein- oder mehrzellige meist keulenförmige Papillen, w^elche vom Epithel aus in die Cuticula vordringen,- ursprünglich der Stachelbildung gedient haben, ob sie nicht vielmehr als Sinneswerkzeuge (Aestheten) zu betrachten sind, ob etwa beides neben einander hergehe und ob sie nicht schliesslich degeneriren und in Abstossung und Drüsenentleerung ihr Ende finden. Am klarsten steht die Sache noch bei CJiaetoclcrma. Hier kommen im Epithel in einigermaassen regelmässiger Vertheilung, dichter gegen das Hinterende, einzelne grössere Zellen von besonderem Habitus vor. Ihr Protoplasma wird grobkörnig, ihr Kern rückt an die Zellwand. Wiren fasst sie als Wanderz eilen auf, wie sie auch zwischen den Muskeln und in den Haemolymphräumen vorkommen (38, 39). In der Haut stellen sie sich zunächst als kleine rundliche Zellen ohne Zusammenhang mit Spiculis als Basalzellen der Stacheln und als Riesenzellen dar, bilden aber vermuthlich eine zusammengehörige Reihe. Wanderzellen ent- halten auch schon im Blute Körnchen kohlensauren Kalkes. Ihr Schicksal in der Haut kann wechseln, manche gerathen in die Cuticula und sterben ab, andere schwellen zwischen den Epithelzellen zu Riesenzellen auf, die schliesslich zu Grunde gehen, ohne zur Bildung von Spiculis geschritten zu sein. Normalerweise liefern sie aber je ein Spiculum (seltener zwei oder zwei Zellen, bez. eine zweikernige Zelle nur eins), welches sie anfangs als äussere Haube zwischen die Epithelzellen und in die Cuticula einschieben. Die Formung des Spiculums scheint den benachbarten Epithelzellen zuzukommen, d. h. die Gestalt wird durch den Spaltraum zwischen diesen bedingt; Formen, wie die Chaetoderma milüare (I. 15) weisen wohl ohne weiteres auf drei berührende und bestimmende Epithelzellen hin. Während die Wanderzelle das Spiculum abscheidet, wird ihr Protoplasma netzförmig; ihre Grösse bleibt sich ziemlich gleich. Später wird das Spiculum durch die sich verdickende Cuticula abgehoben und nach aussen gedrängt. Dann schwillt die losgetrennte Wanderzelle zur Riesenzelle auf mit spärlichem Protoplasma ähnlich den Pflanzenzellen, bis sie schliesslich, wohl auch passiv mit Excretstoffen beladen, birst und eine leere Grube hinterlässt. Doch reicht diese Grube nie bis zur subepithelialen Ring- muskelschicht, da bereits neue Wanderzellen zum Ersatz nachgedrungen ]^52 Ajjlacophora. sind. Durch den Druck der Cuticula wird die Basis altor Spiciila aiif- gespleisst und zersplittert. Noch ist hier die Bemerkimg am Platze, dass nach der Fertigstellung des Spiculums die Basalzelle noch einen organischen Stoft" auszuscheiden scheint, welcher den Stachel von unten umgreift, ähnlich bei Chitonen (39. S. 32). Unter den Neomeniiden zeigt Lepidomenia (X. 5.) in Quincunx ge- stellte grosse (Färb-) Zellen in der Haut. Sie werden von Wiren ohne Weiteres den Kiesenzellen von Chaetoderma verglichen. Sonst kommen einzelne Zellen, die, wiewohl sie drüsenähnliches Aussehen haben, nachPruvot nie nach aussen durchbrechen, vor, welche sich nicht an der Abscheidung der Cuticula betheiligen. Vielmehr sind sie von dieser stets durch einen starken Contour getrennt und rücken sehr oft in tiefere Lagen hinab. Pruvot vermuthet, dass sie Kalk aus dem Blute schöpfen und ins Epithel schaffen. — Bei Bhopalomem'a treten die Spicula zunächst als Zellhauben auf der Epithelschicht auf (V. 4) ; doch ist noch nicht klar, inwieweit Wander- zellen, inwieweit Epithelzellen selbst in Frage kommen. Die Haube verlängert sich, indem von der Zelle ehr neue Kalklamellen sich anfügen. So bekommt sie bald eine conische Form mit einer inneren Höhlung. Allmählich werden die Stacheln lang nadeiförmig, endlich wird die Höhlung auch von unten her geschlossen, wobei auch das untere Ende sich zuspitzt. Damit verlieren die Nadeln ihren Zusammenhang mit dem Epithel. Sie können dann in der dicken Cuticula der Bhopalomenia mit ihrem Basalende vom Epithel wegrücken, also in verschiedener Höhe be- ginnen. Proneomenia Sluäeri aber scheint in doppelter Hinsicht eine Ausnahme zu machen, einmal scheinen mehrere Epithelzellen an der Bildung des Spiculums sich zu betheiligen, ferner bleibt der Zusammen- hang zwischen Stachel und Epithel dauernd gewahrt, bis auf die äussersten höchstens. Es ziehen sich die betreffenden epithelialen Basalzellen beim Vorrücken des Stachels in Folge der Verdickung der Cuticula zu einem dünnen Stiel aus, der oben kolbig anschwillt und schalenförmig die Wurzel des Spiculums umgreift. Diese Spicula- oder Basaldrüsen (Heu seh er) reichen mit kürzeren oder längeren Stielen etwa bis in die Mitte der Cuticula. Weiter nach aussen sind die Spicula ohne Zusammen- hang mit der Basis, andererseits sind die am tiefsten stehenden die kleinsten in regelrechter Folge. — Tafelförmige Schuppen entbehren des inneren Holilraums. Dass die Stacheln von Chaetoderma und zum mindesten auch von llliopalomenia eine cuticulare Grundlage haben, ist bereits erwähnt. Aus dem Umstand, dass man so selten junge Spicula zwischen den älteren trifft, folgert Wiren eine periodische Erzeugung derselben. Auch die einigermaassen etagenförmige Anordnung bei Proneomenia könnte man vielleicht so deuten. Indess ist doch bei platten Formen schwerlich an ein völliges periodisches Abwerfen des Schuppenkleides zu denken. I\r()rj)lii)l(igie. ]^53 Ist schon in den angefttlirten Fällen, bei einiger Klärung der Stachel- anlage, die Frage kaum zu entscheiden, ob wirklich die Zellen, welche die Spicula erzeugen, als Wanderzellen aus dem Inneren des Körpers entstammen oder nicht, so wird die Sache noch verworrener, wenn wir die Cuticularpapillen ins Auge fassen, welche keinen Zusammenhang mit Spiculis aufweisen. Der Bestand der vorliegenden Erfahrungen dürfte etwa der folgende sein: Die Bliopalomemcn (nebst Pararrhopalia) tragen in ihrer Cuticula, senkrecht zur Körperoberfläche Canäle, die sich gegen das äussere Ende hin kugelig erweitern. Ohne meist nach aussen durchzubrechen, erreichen sie doch die äusserste derbe, dunkle Schicht der Cuticula ganz oder fast ganz. Sie sind am spärlichsten und bleiben auch zum guten Thoil auf niedrigerem Niveau der unregelmässig geschichteten Cuticula der Ilhopalo- menia desiderata. Bei PJiop. gorgonophila stehen sie so dicht, dass die distalen Anschwellungen kaum von einander geschieden sind, bei anderen lassen diese Anschwellungen Zwischenräume von ungefähr dem gleichen Durchmesser zwischen sich. Sie scheinen nirgends zu fehlen, so weit die Cuticula reicht. Diese Hohlräume werden vollkommen erfüllt von je einer Zelle oder einem complicirteren Organ (Lücken zwischen der Cuticula und dem Inhalt dürften nur auf die Wirkung von Reagentien zu schieben sein). Wo die Hohlräume so dicht stehen, dass ihre Anschwellungen sich berühren, da enthalten sie nur eine Zelle (IV. 4). Mit ihrem langen Stiel wurzelt sie im Epithel, das kolbige Aussenende schmiegt sich der äusseren Cuticularschicht an. Es enthält den Kern und centrales Proto- plasma, das sich in die Axe des Stieles fortsetzt. Die Kinde wird, ausser an der Aussenfläche, hyalin und klar. So steht also eine ununterbrochene Schicht solcher Keulen über den ganzen Körper, gewissormaassen ein zweites Epithel. Bei den übrigen wird die Keule sowohl als der Stiel von je einer Anzahl von Zellen gebildet (IV. 11. V. 4). Die Epithelzellen strecken sich, mehrere zusammen, manche werden spindelförmig. Die Kerne liegen noch in der Hypodermis oder sind mit in den Stiel eingetreten. Gleiche Zellen, vom Aussehen der Epithelzellen, füllen die Basis der kugeligen Anschwellung. Auf ihr als einem Polster ruht eine Anzahl runder Blasen, etwa vier oder bei grösseren Hohlräumen auch mehr, Zellen, deren Kern und Protoplasma an die Wand rücken, dem Stiele zu, so dass eine helle Kugel, bez. ein Ellipsoid, nach aussen steht. Sie gleichen pflanzlichen Zellen. Die Kittdrüsen der Pronconiema, die Heu seh er beschreibt, sind oben erwähnt. Sie haben oflfenl)ar mit denen der Bliopalomenia grosse Aehnlichkeit. Ihr distales Ende schwillt an, ihr proximales verschmälert sich und wird zum Stiel*). *) In der ausführlichen Arbeit unterscheidet Heuscher scharf zwischen den becher- förmigen Spicula- und den kolbenförmigen Drüsen. Die letzteren sind zellige C'ylinder, 154 Aplacophora. Bei Neomenia carinata hatte TuUberg früher ähnliche Papillen angegeben. Wiren verdanken wir die genauere Untersuchung (40). Sie sind keulenförmig mit ziemlich dickem Stiel. Die Keule wird von blasen- förmigen Zellen ausgefüllt, deren spärliches Protoplasma basal liegt. Der Stiel hat einen Mantel gewöhnlicher Epithelzellen, in das Innere drängen Cutiselemente ein. Nirgends brechen die Endblasen nach aussen durch. So bei N. carinata und microsolen. Ihre Entstehung erklärt Wiren dadurch, dass einzelne Epithelzellen anschwellen, ohne sich an der Cuticulaabsonderung zu betheiligen. Die Nachbarzellen des Epithels scheiden um so mehr Cuticula ab, je weiter sie von jenen ersteren entfernt sind, wodurch sie um so weiter von der Oberfläche, der jene anhängen, hinab- gedrängt werden. Bei N. BalyeJU sind die Papillenbasen kaum zum Stiel eingeschnürt, der ganze cylindrische oder eiförmige Hohlraum wird von den degenerirten Blasen eingenommen. Dafür, dass die Blasen nichts anderes sind, als umgewandelte Epithel- zellen, spricht der Umstand, dass die benachbarten Epithelzellen gleichfalls spärliche Vacuolen tragen. Andererseits kann sich Wiren dem Eindruck nicht verschliessen, dass die Blasen doch grosse Aehnlichkeit mit den Kiesenzellen des Cliactoderma haben, daher die sämmtlichen Papillen möglicherweise ursprünglich (als Wanderzellen) zur Spiculaerzeugung gedient haben möchten, die dann einen Eunctionswechsel erlitten. Die meisten Beobachter halten die Papillen für Drüsen (Kittdrüsen). Pruvot widerspricht dem, wie erwähnt, und erklärt sie für Sinneswerk- zeuge, die er den Aestheten der Chitonen an die Seite stellt, worauf wir sogleich zurückkommen. 5. Die Sinneswerkzeuge. Da von den Aplacophoren keine Sinneswerkzeuge bekannt sind, welche sich von der Haut abschnüren und ins Innere rücken, sondern da ihre Orientirungsorgane durchweg den Charakter von Neuroepithelien bewahren, können sie gleich hier besprochen werden. Vermuthlich sind auch die Papillen der Mundhöhle sensitiver Natur als Geschmackswarzen, sie ge- hören in diesen Kreis herein, sollen aber erst bei den Verdauungswerk- zeugen besprochen werden (s. u.). Umschriebene Osphradien, die zu den Kiemen Bezug haben würden, sind bis jetzt nicht erwähnt. Die indifferente Grundlage, welche bei den Wirbellosen nach neueren Untersuchungen, z. B. von Ret z ins, jede Hautstelle zur Herausbildung localisirter Sinneswahrnehmungen befähigt, das Eindringen freier Nerven- enden in das Epithel, findet sich auch hier. Die Faserenden sind sowohl zwischen den Zellen als in den unteren Lagen der Cuticula, bei deren solange ihr distales Ende die Oberfläche der Cuticula noch niclit erreicht. Nachher erst erweitert sich dasselbe zu je einem Kolben aus radiär gestellten Zellen, welche ihre Kitt- substanz auf die freie Oberfläche der Cuticula abgeben. Morphologie. 155 Abrücken sie atropliivcn uiul feine Canäle znrücklassen (39). aufgefuiidcii. Nnr über die localen Ansl)ildnngcn schwebt noch manches Dnnkol. Trotz der Unsicherheit lassen sich doch wohl bereits folgende Kategorien aufstellen ; a. Das Mundschild von (liaetodcrma. ß. Sinnesborsten. y. Farbzellen. 6. Frontale Sinnesknospe oder der Stirnhügel. f. Die dorsoterminale Sinnesknospe. c^. Die Sinneskolben in der Cuticula. 'fl. Manche Spicula. ^. Die Sinneszellen an den Kiemen. (X. Im Mund- oder Stirnschild von Chaetoderma fand Wir en (39) eine unerhörte Menge feiner Nervenfibrillen, welche in die Cuticula eindringen. Es stellt zweifellos ein sehr empfindliches Tastwerkzeug dar. ß. Die Sinnesborsten stehen, wie erwähnt, vereinzelt im unteren Umfang des Stirnfeldes vor der Mundöffnung , in dichtem Kranze aber, wo sie vorkommen, um die hintere Sinnesgrube. Sie sind sehr fein, be- sonders an letzterer Stelle, und gerade gestreckt, weit über die Spicula hervorragend (VI. 1, 6, 8, 13, 14. VII. 3, 4, 11). Wiewohl ihr Zusammen- hang mit den Nerven nicht direct beobachtet ist, wird doch ihre Bedeutung als Ta st haare von keiner Seite angezweifelt; im Gegentheil schildert Pruvot, wie die kriechenden Thiere unablässig mit dem Mundwulste nach rechts und links tasten. y. Färb Zellen. Das Verhalten von Echinomenia, welche auf dem rothen Korallenstamme rotli wird durch Aufrichtung der Spicula und zwischen den weissen Polypen weiss durch deren Niederlegen (s. o.), beweist wohl, dass eine Farbenwahrnehmung statt hat. Da aber die Ver- mittelung der chromatischen Function durch die Augen, wie sonst im Thierreiche ausgeschlossen ist, so kann wohl die Perception nur von den rothen Farbzellen ausgehen. Und da kommt denn die Verbindung einer Chromatophore mit einer Nervenfaser, wie sie Tullberg beschrieben hat (s. 0.), gerade gelegen. Näher liegt es sogar nach Tullberg's Abbildung (IL 3), in der vermeintlichen Nervenfaser bereits eine Muskelfaser zu er- blicken. Denn das Kriterium, das seine Deutung begründet, die Ver- zweigung der Faser nämlich, hält nicht Stand, da auch bei anderen Mollusken und Solenogastren selbst verzweigte Muskelzellen bekannt sind. Man wird bei jener Echinomcnia einen Zusammenhang mit benachbarten Muskeln und somit eine einfache Eefiexwirkung vermuthen dürfen, um so mehr, als auch derlei directe Verbindungen bei anderen Mollusken beschrieben sind (z. B. von N. Wagen er bei Clione bcn-ealis). d. Die frontale Sinnesknospe oder der Stirnhügel, entweder noch an der Unterseite vor dem Mund, oder terminal vorn gelegen, immer unmittelbar im Connex mit dem vorderen Umfange des Mundes, verdient 156 Aplacopliora. wohl diesen Ausdruck insofern, als er zumeist als schwache Vorwölbung über die Umgebung heraustritt. Da er aber auch, bei manchen wenigstens {Lepülonienia, Proncomcnia aglaophemae)^ becherförmig eingestülpt werden kann, dürfte man ihn ebenso gut als Sinnesgrube bezeichnen. Sein Epithel wimpert, bei einigen wenigstens bestimmt. Besonderen Schutz geniesst er durch die Umrandung mit dichten, wenn auch kürzeren Stacheln, die sich auch auf seiner, dann Avohl nicht einstülpbaren Fläche (?) in Eeihen oder Kreisen vertheilen können. Die Tastborsten an seinem Kande verhindern directe Berührung mit festen Körpern. Sollte sich seine sensorielle Natur bestätigen, so ist wohl nur an die Perception chemischer Keize zu denken, er ist dann Geruchs- oder Geschmacksorgan oder beides A'ereint. Uebrigens ist er nicht von allen Neomeniideu besclmeben. Es ist wohl anzunehmen, dass Chactoderma ein Homologen besitzt, aber dasselbe bei der Nothwendigkeit, den zarten, der Cuticula ent- behrenden Theil beim Bohren vor mechanischer Verletzung zu schützen, in die Mundhöhle zurückgezogen hat. Wenigstens ist die Blase, die aus der dorsalen Wand der Mundhöhle ausgestülpt werden kann (s. o. Fig. Ib), wohl so zu deuten (37. 39). Die stärkste Entwicklung erreicht der Stirnhügel vielleicht bei Ecliinomenia, wo er die ganze Breite der Stirn einnimmt, die sich iu den Halskragen ein- und dann wieder ausstülpen kann (X. 12. 13). f. Das dorsoterminale Sinneswerkzeug ist in Bezug auf seine Function vermuthlich ähnlich zu beurtheilen wie das frontale. Bei Chactoderma ist es eine flache Grube am Eücken (37. 39. 40). Bei eil. irrodudum ist es grösser als bei Cli. nitididnm, eine flache Grube, die bis zur Cloakenwand reicht, beiderseits von einem breiten Feld mit kleinen Spiculis umgeben. Im übrigen wird es von den langen Stacheln der Nachbarschaft verdeckt. Bei CA. nitididum ge\?ing esWiren, Sinues- zellen im Epithel der Grube nachzuweisen (90). Nicht beobachtet ist es bei Neomenia und Ismenia, am regelmässigsten ist es bei den Proneo- menien und Rhopalomenien vorhanden, bei denen es bis ans hintere Körperende rücken kann. Das Organ liegt in einer kreisförmigen Lücke der Cuticula und ist oft durch Kränze von Spiculis und Tastborsten überragt und geschützt (s. 0.). Bei Froncomcnia Slniteri und Füiopalomenia ragans legt sich die Haut der Peripherie in einen zierlichen Faltenwirtel (7. 17. V. 1). Das Organ besteht aus einer vorstreckbaren Sinnesknospe , welche auf den geringsten Reiz zu einer schüsseiförmigen Grube eingezogen wird. In dieser letzteren Form ist er den meisten Beobachtern zu Gesicht gekommen. Die Zellen sind ohne Cuticula, aber auch ohne Cilien. Bei llliopalomenia aylaopJteniae werden sie von Marion und Kowalevsky ganz in der Anordnung eines Becherorgans gezeichnet, bei Lepidomenia liegen nach denselben Beobachtern zwei Zellschichten übereinander, bei sonst einfacher Hypodermislage. Die unteren sind grösser und heller, möglicherweise nervös (X. 7). Den herzutretenden Nerven sah Hubrecht. Morphologie. 157 Proneoniema Langi hat donselben Beclior, jodocli von abweicliender Stnictiir. Die Hypodormis l)uchtet sicli ebenso aus, das Epithel ebenso ein, es fehlen jedoch charakteristisclie Spicula und Tastborsten (die auch sonst nicht von der Gattung bekannt sind). „Das Organ liegt in der Cuticula und ist von Detritus überlagert, der die Grube ausfüllt. Diese ist umstellt von zahlreichen Cuticulardrüsen und die Hypodcrmiszellen sind z. Th. l)irnförmig und scheiden reichlich Interspicularsubstanz aus." Es waren nur Hypodermiszellen und Muskelfasern zu l)cobaeliten (Keuscher). Heu sc her hält daher die Deutung als Sinneswerkzeug bei dieser Art für fraglich. Bei Blwpalomenia vagans kommen auf einem Medianschuitte mehrere Sinnesknospen, gegen das Hinterende gelegen, zur Anschauung (V. 6). Auch sie bestehen aus becherförmig geordneten Zellen, wohl auch in mehreren Schichten, unterscheiden sich aber sogleich, ähnlich wie bei der vorigen Art, von den typischen Knospen dadurch, dass sie die Cuticula nicht durchbrechen, sondern im Gegentheil noch eine kräftige Schicht über sich haben. Möglicherweise bilden sie den Uebergang zu den L,. Sinnes kolben in der Cuticula. Wenn auch die Eudblasen Aehnlichkeit mit Drüsenzellen haben, so behauptet doch Pruvot, entgegen der Ansicht der Vorgänger, ihre sensitive Natur. Zudem zeigt er den Zutritt von Nerven. Die naheliegendste Parallele bilden die Aestheten der Chitonen (s. u.). Die Function kann dann, bei der Abgeschiedenheit von der Aussen- welt und der Abwesenheit von Pigment, wohl nur auf dem Gebiete des Gefühles liegen, und man mag immerhin die gleichförmige, wenn auch beschränkte Elasticität der Cuticula, welche durcli deren homogene Beschaffenheit und die regelmässige Kreuzstellung der Spicula geAvähr- leistet ist, mit in Betracht ziehen, um sich von der Wirkung und Brauch- barkeit dieser Tastkörperchen einen Begriff zu machen. Auch wird ihr Zurücktreten, oder doch ihre Abweichung vom Verhalten der übrigen, bei ungleichmässig geschichteter Cuticula erklärlich. Freilich würden Nervenfibrillen, welche ohne Verbindung mit Zell- elementen in die Cuticula eindringen, von einem auf dieselbe wirkenden Druck ebenso beeinflusst werden wie die Papillen. Und nach Wiren sind diese Fasern wenigstens ebenso zahlreich wie die der Kolbeu- stiele. Namentlich wird aber Neomenia^ deren Papillenstiele gar keine Faserstrecken zeigen, zu einem Argument gegen die nervöse Natur der Kolben (40). 71. Spicula. Bei Proneomcnia, wo die Sinneskolben fehlen, sind wohl die Zellsäulen, welche die Basis der Stacheln mit dem Epithel ver- binden und den Stielen der Tastkolben entsprechen, nervös, die Stacheln sind zu Sinnesborsten geworden, wie bei Anneliden. Aehnlichen Zusammen- hang deutet Wiren bei Chaetoderma nitidulum an, wo gleichfalls Nerven- fasern zu den Spiculis zu treten scheinen. Dass künftige Untersuchungen 158 A2)lac()phora. alle beweglichen oder frei hervorragen den Spicula, in erster Linie die von Echinomenia , auf ihre Nervenversorgung zu prüfen haben, versteht sich von selbst. i>. Sinneszellen der Kiemen. Wiren sah bei CJiaetoderma nitididum zwischen den Cilien der Kiemen zahlreiche unbewegliche Haare, jedenfalls Sinnesborsten. Auf Schnitten kamen fadenförmige Zellen mit runden, basalwärts gelegenen Kernen vor, die er als Sinnes- zellen deutet. Die Sensibilität der Kiemen ist sehr beträchtlich (39). Die Annahme von Thiele, dass die Bauchfalte ein Tastorgan sei, hat sich nicht bestätigt. Einmal sind keine Simieszellen gefunden (40), sodann hat Pruvot die Bedeutung der Kinne für die Locomotion er- wiesen (s. u.). b. Epithel der Flimmerhöhle, Bauchfurche und Bauchfalte n e 1) s t deren Drüsen. lieber das Eelief der unteren Medianlinie ist bereits gesprochen. Bei Chaetoderma ist die Ventralseite in keiner Weise vom übrigen Körper- umfang verschieden, Cuticula und Stacheln laufen continuirlich darüber hinweg. lieber die Bauchfurche und die darin enthaltene flimmernde Falte weichen die Ansichten weit auseinander. Bei Aveitem die meisten nehmen die Falte als Fuss und bezeichnen die Furche als Fussrinne, („sillon pedieux" Pruvot), entsprechend die vordere Einsenkung mit ihrem Drüsenbelag als Fussdrüse, bez. vordere Fussdrüse, der sich weitere Drüsenmassen über der Kinne anschliessen können. Wiren greift auf das Bedenken, das Claus in seinem Lehrbuch ausgesprochen, zurück und meint, man könne die Falte schwerlich als Fuss, zum mindesten nicht als erste Anlage eines solchen, höchstens als letzten Kest auffassen, weil der einfachen Epithelschicht alle Muskelfasern abgehen. Möglicher- weiso hätten wir's auch nur mit Hautbildungen eines Mantelhöhlenrestes der Chitonen (bei völlig verschwundenem Fusse) zu thun. Thiele ver- tritt einen entgegensetzten Standpunkt insofern, als er die Rinne nur der embryonalen Kinne auf der Mitte des Chitonfusses und einer bei manchen Anneliden vorkommenden Bauchrinne vergleicht, für das Homologen des Fusses aber noch die benachbarten ventralen Theile des übrigen Integu- mentes in Anspruch nimmt. Unter solchen Umständen dürfte es gerathen sein, mit Wiren die indifferenten Ausdrücke Flimmerhöhle, Bauchfurche und Bauchfalte zu wählen. Die Kinne kann sich o-eo-en die Kloake verflachen und verwischen wie bei Ismema^ oder in ganzer Länge wie bei My^ornenia und Nemato- menia, wo ebenfalls die Cuticula glatt darüber hinwegzugehen scheint (VIIL 8); immer aber bleibt dann wenigstens die Medianlinie in einer gewissen, wenn auch geringen Breite frei von Spiculis. Im Durchschnitt Morphologie. 159 der Neomeniiden schlägt sich die Cuticula auf die Seitenränder der Furche um, bald sich verjüngend und verlierend, bald scharf gegen das Epithel der Furchenwand plötzlich abgesetzt (Proncomcm'a Sluiterl III. 8), l)ald bis unmittelbar an die Sohle selbst reichend {Lepidmneniä). Dass bei PJiopalomenla (jorgonojyhila noch zwei seitliche Längswülste neben der Sohle vorkommen, ist erwähnt (IV. 3). Es scheinen sich darin verschiedene Eeductionsgrade eines früheren Mantelraumes auszuprägen. Die Falte ist meist von dreieckig gekieltem Querschnitt, kann aber aucli bei Lcpidomenia hystrix gegen das Hinterende sich verflaehen. Bei Proneomema Sluiteri fältelt sich die Fläche der Kinne hinten uiu'egel- mässig im Zusammenhang mit Drüsenmündungen. Bei Neomenien kommen statt der einen Falte sieben bis neun neben- einander vor (Fig. 5), die am kleinsten sind bei N. microsolen (40). Bei den Neomeniiden wird durchw^eg das r.^, . Vorderende der Kinne von einer vertieften Grrube eingenommen, der Mündung der Fuss- ,^ drüse (glande suprapedieux Pruvot). Es >^*3^-v macht fast den Eindruck, als wenn diese " "'"" ^ '^" Oeflfnung mehr eine absolute, als eine relative '^^=^^^^^<^^^ ^'-^^ Weite hätte, daher sie bei kleinen Formen weit klafft, bei grösseren nur mit Mühe zu sehen ist. Bei Lepidomenia wird sie als zwei- lappig beschrieben, indem ein mittlerer Zapfen vorspringt. So ist es in der Regel. Docli ^ "^ -^i. i i i^ ^ t ^ '=' ^ Querscnnitt durch die Eauch- kann sich der Kaum nach innen und ol)en f^^^che, den Bauchsinus und den noch weiter theilen. Daraufist wohl kaum unteren Theil der Darmwand von Gewicht zu legen (s.u.). Auch diese Grube Neomem'a DahjelU. uNS untere ist rings von einem continuirlichen Epithel Nervenstcämme. hBD hintere 1 1 . T , Bauchdrüse. Nach Wiren. ausgekleidet. Das Epithel der Grube und der Falte ist durchweg einschiclitig cylindrisch, besonders hoch an der Decke der Grube. Es wimpert und zwar bei Proneomema Sluiteri sicher auch an den Seitenwänden der Rinne. Die Cilien werden in der Grube sehr lang, und man sieht am lebenden Thiere, dass ihre Bewegungen dem Willen des Thieres unter- worfen sind. Wiewohl es nach Pruvot dahingestellt bleiben muss, ob die eigentlichen Drüsenzellen ectodermaler Natur sind, mögen sie doch hier beschrieben werden. Sie bilden ein Lager, entlang der ganzen Sohle zwischen die Musculatur hineinragend; hinten schwellen sie etwas an. Am stärksten wird die Anhäufung vorn. Sie reichen bis in die Umgebung des Cerebralganglions hinauf. Allerdings haben Kowalevsky und Marion hier nach Durchschnitten Knorpelmassen beschrieben, welche eine Art Hirnkapsel bilden würden (s. u. Bindegewebe). Pruvot dagegen erklärt auf Grund genauer Untersuchung den Knorpel für eine An- sammlung von fein granulii-ten, blasigen Drüsenzellen. Dieselben, die sich lebhaft mit Methylgrün färben, sondern sich nach oben in vereinzelte 160 Aplacophora. Packete, welche zwischen die an dem Pharynx gelegenen Orgaue auf- steigen. Besondere Ausführungsgänge fehlen, der feine Schleim gelangt bloss intercellular zwischen den verlängerten Epithelzellen der Grube in diese und nach aussen. Ebenso erfolgt die Entleerung aus den drüsigen Rändern über der Bauchrinne in den Winkeln zu den Seiten der Sohle. Der Schleim dient bei der Locomotion. Es bleibt ein Schleimfaden hinter dem kriechenden Thiere, der namentlich sichtbar wird, wenn es sich von der Glaswand loslöst. Gelegentlich sah Pruvot aber auch die Wand der Grube sich ausstülpen, bez. die papillenförmige Erhebung des Daches hervortreten und gegen die Unterlage andrücken wie zur Be- festigung. Es möchte wohl am besten an das Benehmen kletternder Cycladiden erinnert sein. Den histologischen Angaben Pruvot's steht die genauere Analyse Wiren's (40) gegenüber. Danach sind die Drüsenzellen um die Flimmer- höhle und die über der Bauchfurche nach Form und Function wesentlich verschieden. Die ersteren sind gross, sondern ein klares Secret ab und brechen mit weiten Ausführungen durch das Epithel. Dessen Zellen werden zu schmalen Wabenwänden mit einzelnen grossen Flimmerhaaren zusammengedrückt. Diese Drüsen werden als vordere Bauchdrüse zusammengefasst. Als hintere Bauchdrüse stehen ihnen die Drüsenzellen über der Bauchrinne gegenüber. Sie sind kleiner, brechen mit ganz feinen Ausführgängen durch gewöhnliches Flimmerepithel durch und liefern ein Fadensecret. Man kann sie den Zellen in der Byssus- drüse der Lamellibranchien oder in der Sohlendrüse der Prosobranchien vergleichen; nur sind sie dann noch nicht zu einer Einheit zusammen- gefasst. He US eher findet bei Proneoniema Langt sowohl in den vorderen wie in den hinteren Drüsenmassen verschiedene Zellen und glaubt daher, indem er an wechselnde Zustände denkt, keinen wesentlichen Unterschied anerkennen zu sollen. Schliesslich dürfen wir eine Auffassung Hubrech t's nicht übergehen, welcher eine weitere am hinteren Ende der Bauchrinne mündende Drüse bei Dondersien und Proneomenien als Byssusdrüse ansieht. Auch sie kann mehrlappig sein. Hn* Secret ist viel sichtbarer als das der vorderen Fussdrüse. Pruvot betrachtet dagegen diese präanale Drüse als Ex- cretionsapparat (s. u.), Heu scher stellt sie zu den Genitalorganen (s. u.). c. Klo akenepith el und Kiemen. Unter der Voraussetzung, dass die Kloake (Analraum der Autoren) das eingestülpte Ende des Mantelraumes zwischen Fuss und Mantel dar- stellt, gehört sie hierher. Die Verschiedenheiten des Abschlusses durch einen deckelartigen Vorsprung des Mantelendes bei Bonäersia, Myso- und Nematomcm'a, durch kräftige Ober- und Unterlippe {Ismenni), durch sphincterartig wirkende Wülste {Chaetoderma, Paramema) u. s. w. Morphologie. \Q\ sind schon evwälint. Die Vertiefung ist massig und übertrifft aiudi im besten Falle die Körperbreite nur wenig. Am meisten öffiu't sie sicli bei der Eiablage. Auch sie ist von einschichtigem Epithel ausgekleidet mit wechselnder Zellenhöhe. Es wimpert zumeist bei Lejpidomema an der Decke, l»ei Chaetoderma auf beiden Seiten u, s. f. Im Grunde der Kloake liegen in der Medianlinie der After, bisweilen etwas vorgeschoben, und darunter die Greschlechtsöffnung. Symmetrische Oeffnungen gehören den Copulations- und Excretionsorganen an (Nephri- dien oder Kloakengänge von Chaetoderma^ männliche Oettiuuigen, Reiz- werkzeuge bei Neomenien, Pro- und Rhopalomenien). Die Kloakenwaud kann sich manchfach falten. Sind die bewimperten Falten hohl und durcli Muskeln zurückziehbar, dann müssen sie als Kiemen betrachtet werden. Bliopalomenia sopita hat zwei von der Decke herunter- hängende Duplicaturen, offenbar von demselben morphologischen Werthe. Aber da sie von Drüsensubstanz erfüllt sind und keine Ketractoren haben, verdienen sie wohl den Namen nicht, sondern leiten vielleicht die Faeces weiter nach aussen. Da die Kiemen fehlen können, wird man der gesanimten Haut, soweit sie ohne Cuticula ist, respiratorische Functionen nicht absprechen können. Jedenfalls wird die Athmung unterstützt durch die Bauchrinne mit ihrem Flimmerepithel. Man hat auch an die Mundhöhle zu-^ denken sowie an den Darm. Pruvot benutzt die Kiemen als wichtigstes Merkmal zur Unter- scheidung der Cxattungen, indem er gradezu die von den Vorgängern gegebene Eintheilung danach con-igirt, bei der Schwierigkeit der Gattungs- diagnosen ein nicht impraktisches Verfahren, wenn es durchgreifende Anwendung erlaubte. Danach hat Chaetoderma zwei relativ grosse blattförmige Kiemen, senkrecht gestellt, symmetrisch zu den Seiten des Afters. Die Neomeniiden sind entweder kiemenlos oder die Kloake hat rings einen Kranz von Längsfalten, oben am höchsten, unten nach der Fussrinne abnehmend. Sie können sich zu freien fingerförmigen Papillen erheben, die dann am Ende etwas geknöpft sind, Wiren betrachtet die Kiemen von Chaetoderma als morphologisch verschieden von denen der Neoraeniiden (40), Die ersteren, möglicher- weise das Homologen des letzten Kiemenpaares von Chiton, gehören der Kloakenwand an, was namentlich auch aus einzelnen äusseren bei Chaeto- derma productum frei von diesen entspringenden Lamellen hervorgeht (Fig, 6. L). Die Kiemen der Neomeniiden dagegen sind Bildungen des Enddarmes, deren Epithel stellenweise in die Kloake sich fortsetzt. Sie sind Verlängerungen der Enddarmfalten. Die Kiemen von Chaetoderma sind nach Hansen zwei gefiederte Blätter, die dicht nebeneinander parallel nach hinten stehen, oft aus der Kloake herausgestreckt und wieder eingezogen werden. Im Längsschnitt Uvonn, Klasseu des Thier-Reichs. lll. 11 lG-_> Ajilacophora. erscheinen sie gefiedert, wobei der äussere Theil der Fahne viel längere Strahlen hat als der innere, dem Partner zAigekehrte. Von aussen sieht man, dass die Kiemenblättchen (die Strahlen der Fahne), schräg von unten nacli oben und hinten einander parallel gerichtet sind. Chaeto- derma produdum hat etwas weniger Kiemenblätt- chen (ca. 20) als Ch. nitididum (40). Ausser den Sinneszellen enthält das wimpernde Epithel auch Drüsenzelleu mit basalem Kern von der Höhe der Epithelzellen. Unter den Neomeniiden entbehren Lepido- menia, Dondcrsia, Neniatomenia, Mjizomenia, BJio- palomenia besonderer Kiemenpapillen. Bei Iseo- menia und Paramenia sind sie vorhanden, in durch das Hinterende von wechselnder Anzahl (0 — 30) bei dem letzteren Chaetoderma pi-oductum. Genus, noch mehr l)ei Ncomema (s. o. Text- fig. 3 c). Bei Fayamcnia ragen ihre geknöpften Enden regelmässig ein wenig über das gerade abgestutzte Körperende hinaus und verschwinden auf Eeiz bei Kloakenschluss; die obersten sind die längsten, nach unten nehmen sie regelmässig ab. Betr. der Kiemeumuskeln vergl. u. III. Im Leben erscheinen die Kiemen roth wegen des darin in verschiedener Eichtung circulirenden Blutes. Ebenso schimmert die Bauchrinne. (Blutlauf s. u.). W^^B Horizontaler Längsschnitt B Kiemenganglion. Cg ein Theil des rechten Kloaken- ganges. E Enddarm. L von der Kloakenwand aus- gehende Kiemenlamellen. m Mündung des rechten Kloakenganges. N das an der Kloakenwand fortge- setzte Epithel des äusseren Theils des rechten Kloaken- ganges. Nach Wiren. III. Die MttscUlatur. Wie bei allen Weichthieren, ist die Grundlage des contractilen Ge- webes ein Hautmuskelschlauch, von dem sich einzelne Gruppen verstärken und loslösen können. Etwaige Vorkommnisse an einzelnen Organen sollen bei diesen abgehandelt werden. Das Schema, das sich überall wiederholt, baut sich aus drei ver- schiedenen Richtungen auf: a. eine Ringfaserschicht zu äusserst, b. eine Schicht schräger, diagonaler, unter rechtem Winkel sich kreuzender Fasern darunter, c. eine Längsfaserschicht zu innerst, zumeist an der Bauchseite am stärksten. Davon kann man d. Radialmuskelbündel im Umfange der Mundhöhle abtrennen. 1) Bei Chaetoderma, welches mit seiner Wurmgestalt die regel- mässigste Anordnung verbindet, sind die Ringfaserschicbt und die sich kreuzenden, etwas schwächereu Schichten darunter in ganzer Länge vor- Morphologie. 1G3 luuideii (40). Letztere schneiden sich vorn unter reclitem Winkel, je weiter nach hinten aher, unter desto spitzerein. Schliesslicli laufen sie der äusseren Schicht parallel, sind aber immer noch davon zu unter- scheiden. Sie verlieren sich ganz vorn und dringen nur vereinzelt in den Kopflappen ein. Im Kopf oder Prothorax sind sie am stärksten und !)('- stehen aus einzelnen meist liolilen Faserhündeln. Am Hinterende nehmen sie gleichfalls an Mächtigkeit zu und zerlegen sich ebenso in einzelne Bündel. Schliesslich bilden sie einen kräftigen Kloakensphincter. Beide Schichten hängen fest zusammen und lassen sich in continuo von den Längsmuskeln, welche das Körperiunere umschliessen, abziehen (1. 12. 13). Die Längsmuskelschicht ist nicht nur die stärkste, sondern auch durcli Anordnung sowohl wie durch die Manchfaltigkeit der davon abgezweigten Sondermuskeln complicirteste. Die Längsmuskeln bilden zunächst keine zusammenhängende Lage, sondern sind durch vier feine strangförmige Körper in ebenso viele Felder getheilt, ähnlich wie bei Anneliden. Die strangförmigen Körper, zwei mediane und zwei laterale, welche an die Seitenlinien von Nematoden Fiff. 7. CJiaetoderma nitidulum Querschnitte. A ein Stück hinter dem Kopf. B hinter der Mitte, bg Bindegewebe, e Epithel, d Eiickeugefäss. m Intermusciüäre Felder. ma Darm, n^ Lateraler, n.^ Pedaler Längsnervenstamm. s Septum. bg Bindegewehe. am Längsmnskeln, welche den Darm begleiten, rm Kinginuskelii der Haut, om obere, um untere Hautlängsmuskeln. Nach v. Graff. erinnern, bestehen nach Hansen ebenfalls aus feinen Muskelfasern (s.u.). Gegen das Hinterende rücken die lateralen nach unten (I. 13. 5), so dass auf die unteren Längsmuskeln ein kleinerer Bogen kommt. Dafür werden sie um so stärker, wie sie denn die Concavität contrahirter Thiere bedingen. Sie umschliessen hier die Nervenstämme, die erst noch weiter gegen das Ende sich aus ihnen wieder befreien. Im mittleren Theil des Körpers sind sie bandförmig, hinten werden sie compact, so dass der Querschnitt 11* 1 ()4 Aplacophora. des iiiiisclilosseneii Leibesrauras entweder kreis- oder kranzförmig sich darstellt. Am Ende des Kopfes „schwinden die unteren Längsmuskeln gänzlich und die oberen zum grössten Theil. Die Fasern inseriren sich an die Haut zwischen den Bündeln der Eingmuskelschichten. Bald treten jedoch neue Fasern hinzu, so dass auch der Prothorax vier Läugsmuskel- felder besitzt. Die vier intermusculären strangförmigen Körper sind auch noch deutlich zu unterscheiden" (39. 14). Die Längsmuskeln werden ausserdem durch das horizontale Septmu, das im unteren Theile der Leibeshöhle sich ausspannt, nochmals getheilt, so dass man zwei ventrilaterale und zwei ventrimediale Längsmuskeln den dorsalen gegenüberstellen kann. Diese Theilung der ventralen Bündel ist aber keine gleichmässige. Den Darmverhältnissen entsprechend spannt sich das Septum vorn von einer Seitenlinie zur andern, und die Muskeln bleiben einfach. Dann steigt es allmählich immer tiefer herab und be- wirkt eine entsprechende Zerlegung. Sie verschwindet wieder gegen die Cloake hin , wo auch die Nervenstämme sich aus der Musculatur befreit haben, so dass der Querschnitt der unteren Muskeln denen der oberen gleicht. Im Kopf theilen sich die beiden oberen Längsmuskeln in je drei und weiter in mehr Bündel, von denen die inneren medialen als ,, obere Ketractoren des Schlundes" zu den Seitenwänden des Oesophagus und zum Kopflappen ziehen. Die unteren Längsmuskeln geben erst weiter vorn Bündel ab, die das Septum durchsetzen und sich als ,,Bieger des Kopfes und untere Retractoren des Vorderendes" an der Stelle der Körperwand befestigen, die aussen durch eine halbmondförmige Grube gekennzeichnet ist (s. o. Fig. 2 L S. . . .). Auch die Muskeln der Zunge werden von ihnen geliefert. Nachdem noch kleine Bündelchen an die Nachbarschaft abgegeben sind, lösen sich Längs-, Ring- und Septalmuskeln zu einem unentwirrbaren Geflecht auf. Hinter dem senkrechten Diaphragma, welches eine besondere Kammer des Leibesraumes (mit dem Herzen, dem Pericard, den Cloaken- gängen etc.) abschliesst, geben die Längsmuskeln eine ganze Reihe von Kiemenretractoren ab (39), nämlich a. ein Paar vordere ventrale, ß. ein Paar hintere ventrale, y. ein Paar latero-ventrale, d. ein Paar vordere dorsale, f. zwei Paar hintere dorsale. « ist am stärksten, entspringt gleich hinter dem Diaphragma aus den unteren Längsmuskeln und verläuft schräg aufwärts unter den Cloaken- gängen bis zu den Kiemen, y, viel schwächer, zweigt sich von den oberen Längsmuskeln ab, zieht schräg nach hinten und unten zwischen Pericard und den aufsteigenden Theilen der Cloakengänge zu den Kiemen, sich hier mit a vereinigend, d', an Stärke zwischen « und y, geht gleichfalls aus den oberen Längsmuskeln hervor, doch mehr medial und zieht durch Morphologie. 165 das Herz boz. durch dessen obere weite Oeffnung (s. u.) zu der Kiemen- basis, hier mit jenen verschmelzend. So bilden sie zunächst einen Kiemen- retractor, der sich aber bald in eine schwächere obere und eine etwas stärkere untere Hälfte theilt (im Kiemenquerschnitt eine 8 bildend); so gehen sie bis zur Kiemenspitze, s geht mit durch das Herz zu den oberen Kändern der Basallamellen; ß aus mehr zerstreuten Fasern bestehend, geht unter « zu deren unteren Kändern. Der geschwächte Kest der Längsmuskeln setzt sich an die Haut als Dilatatoren der Cloake. Endlich sind noch ein Paar andere Muskelzüge aus dem Innern zu erwähnen. Zwei schwächere Längsmuskeln ziehen an der Ventralseite des Darmes entlang, ein anderer unpaarer zwischen dorsalem Sinus und Gonade (2). 2) Bei den Neomeniiden heiTScht etwas weniger Gleiclimaass. Die Theilung in Quadranten fehlt völlig. Und im übrigen ist das Schema, schon durch die Bauchrinne, manchfach modificirt. Pruvot giebt als Norm an eine äussere schwächere Ringmuskellage, welche über die Sohle als Brücke hinwegzieht, und darunter eine Schicht von Längsmuskeln, welche am Rücken und an den Seiten gleichmässig dünn bleibt, unten aber an den Seiten der Sohle sich zu zwei starken Längsmuskelbäudern verstärkt, offenbar der Concavität der Bauchseite entsprechend. Bei 3ly2omenia und BJwjKdomenia sopüa sondern sich davon zwei scharf umschriebene Stränge aus feineren und sehr dicht ge- drängten Fasern (V. 9 ma). Ausserhalb von den zwei Hauptlängsmuskeln entspringen in gleicher Höhe Züge schräger Muskeln, welche nach den Rändern der Bauchrinne ziehen, hier sich kreuzend. Sie grenzen zwischen sich und den Längsmuskeln zwei latero - ventrale Räume ab, in denen die Nerveustämme liegen. Ein transversales Septum, nach Heu scher nur aus getrennten Muskelzügen bestehend, bildet die Decke des Bauch- sinus, dessen untere Wände die eben genannten Schrägmuskeln sind. Im Uebrigen lassen sicJi in dem allgemeinen Parenchym zahlreiche radiale Bündel erkennen. Die schräg herabsteigenden Muskelzüge liegen zunächst in den Einbuchtungen zwischen den Mitteldarmtaschen, bilden also eine Art Dissepimeute (40). Nach diesem Schema würden die diagonalen Fasern, unter 45*^ zur Längsaxe, nicht vorhanden sein. Doch beschreibt sie Hubrecht von Proncomenia Sluiteri. Allerdings scheinen sie sehr zurückzutreten, denn auch bei dieser Riesenform waren sie nur auf Tangentialschnitten wahr- zunehmen. Bei derselben Art verbinden ganz dichte Massen von Radialmuskeln die Mundhöhlenwand und den Pharynx mit dem Integument. Ncomenia erleidet nach Tüll b er g und von Graff dadurch besondere Modificationen , dass unter dem Epithel eine härtere Bindegewebsmasse das Integument als Cutis verstärkt (s. u.). Dadurch rückt die Ringfaser- schicht weiter nach innen, so dass die ventralen Längsmuskeln ihr ein- 166 Aplacophora. gelagert scheinen oder selbst eine dünne liingmnskelschicht innerhalb von den Längsmuskeln liegt. Schwächere Eingmuskelzüge , nicht zur Schicht geschlossen, ziehen auch unmittelbar unter dem Epithel hin. Ebenso kommen bereits in der Cutis Längsfasern vor, denen sich auch schräge zugesellen. Kurz, der Hautmuskelschlauch wirrt sich viel stärker durcheinander. Am schwächsten ist die Cutis entwickelt bei N. microsolen, daher hier die Muskeln regelmässigere Lagen bilden (40). Die kräftigen Bündel, die von den vereinigten Eingmuskeln zu den Käudern der Bauch- furche gehen, dienen nach Wiren vermuthlich zum Oeffnen derselben. Die Musculatur, besonders die Eingmuskeln verstärken sich am Ende zu einem Verschliesser des Mundes und der Kloake, die Längsmuskelbündel umgekehrt zertheilen sich hinten. N. DaJyeUi hat die kräftigste Mus- culatur. Bei N. carinata streichen unter dem Eückenkiel horizontale Fasern hin (doch wohl zu stärkerem Aufrichten der Lanzenstacheln zur Wehr). Das Diaphragma besitzen die Neomeniiden auch, aber nur unter dem Darme, also weniger durchgeführt (40). Eadiäre Fasern befestigen Darm und Drüsen an der Leibeswand (Heuscher). Bei Paramema sind die Muskeln der äusseren Eiesenwand vereinzelte Läugsfasern, die von der Haut ausgehen. Die der Innenwand kommen von der Gegend der hinteren Sinnesgrube und biegen sich schleifenförmig an den Kiemen um, so deren vollständige Bergung in der Kloake er- möolichend. Die Muskelfasern (glatt) sind natürlich einzelne Zellen, bald mehr flach, radiäre und Eingmuskeln bald von mehr rundlichem Querschnitte mit oder ohne protoplasmatischen Axenstrang (Längsmuskeln) (40). Kerne sind nicht immer zu erkennen. Am stärksten modificirt sind sie bei den vorderen Eadialzügen von Chaetodcrma. Hier sind sie Eöhren mit einer deutlich längs gestreiften Einde und einem protoplasmatischen Innenraum, dessen Kern der Einde sich dicht anschmieg-t. Andeutungen von Quer- streifung werden nicht angegeben. Wohl aber täuscht das Sarcolemm, indem es sich in engen Eingfalten zusammenschiebt, bisweilen solche vor (2. 35). Wiren giebt für Chaetodcrma nur cylindrische, an den Enden zugespitzte oder dichotomisch verzweigie Muskelfasern mit stäbchen- förmigem Kern und Längsfibrillen an. Sie stecken in einer homogenen Masse, die gelegentlich gefältelt erscheint. Feinste Plasmafortsätze scheinen die Muskelfasern untereinander zu verbinden. Die strangförmigen Körper, nach Hansen ebenfalls feine Muskel- bündel, bestehen nach ihm aus je vier langen, freien Fasern, die in einer homogenen Substanz dunklere Fibrillen, als die anderen Muskelfibrillen, Morphologie. 167 eingelagert entlialtoii. Oft von zelligoni Bindegewebe begleitet, entbehren <